Դիտել Նշտարիկներ էջի վիքիկոդը

{{Տաքսոտուփ2 |Վիքիդատա =  այո}}
'''Նշտարիկներ''' ({{lang-la|Branchiostoma}} կամ Amphioxus), քորդավորների տիպի պարզագույն ծովային կենդանիների [[ցեղ (կատեգորիա)|ցեղ]] [[նշտարիկայիններ]]ի (Branchiostomidae) [[Ընտանիք (կենսաբանություն)|ընտանիքից]]։ Վերաբերում են նշտարիկների (Leptocardii) [[դաս (կենսաբանություն)|դասին]]։ Նշտարիկը փոքր է՝ 4-8 սմ<ref>{{Cite web |url=http://zoologia.poznajvse.com/mnogokletochnye-zhivotnye/tip-hordovye/lantsetnik |title=Ընդհանուր նկարագիր |accessdate=2015 թ․ մարտի 6 |archive-date=2015 թ․ մայիսի 11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150511000336/http://zoologia.poznajvse.com/mnogokletochnye-zhivotnye/tip-hordovye/lantsetnik |url-status=dead }}</ref> երկարությամբ, ունի իլիկաձև, կողքերից սեղմված, երկու ծայրերից սրված, կիսաթափանցիկ ձկանման մարմին։ Նշտարիկի [[Քորդավորներ|քորդան]] պահպանվում է ամբողջ կյանքի ընթացքում։ Արյունատար համակարգը փակ է, [[սիրտ]] չունի։ Նշտարիկը սնվում է [[ինֆուզորիաներ]]ով, իսկ նշտարիկով սնվում են ծովային կենդանիները և որոշ ձկներ։ Այն ապրում է տաք [[ծով]]երում․ հասուն առանձնյակները վարում են ստորջրյա կենսակերպ, բնակեցնում են ծովային մաքուր ջրերի հատակի ավազային շերտը։ Թրթուրները մտնում են պլանկտոնի կազմի մեջ ափամերձ շրջաններում և բաց ծովում<ref>''Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X.'' Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (Branchiostoma belcheri tsingtaunese){{ref-en}} // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294.</ref><ref>''Ueda H., Kamakura H.'' Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan{{ref-en}} // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271.</ref>։ Նշտարիկը դիտարկվում է որպես կապող օղակ [[Անողնաշարավորներ|անողնաշարների]] և [[ողնաշարավորներ]]ի միջև<ref>''Stokes M. D.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/11/1661 Larval locomotion of the lancelet ''Branchiostoma floridae'']{{ref-en}} // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol. 200. — P. 1661—1680.</ref>։ Տիպիկ ներկայացուցիչը [[եվրոպական նշտարիկ]]ն է (Branchiostoma lanceolatum):

== Կառուցվածք ==
Նշտարիկի կառուցվածքը նման է բոլոր քորդավորների կառուցվածքին։ Նա պահպանում է քորդավորներին բնորոշ բոլոր հատկությունները մինչև կյանքի վերջը։ Նրանց կառուցվածքը ներառում է այդ տիպի բոլոր հատկանիշները․
* Քորդայի առկայությունը,
* Խռիկային ճեղքեր, որ ներթափանցում են ըմպանի մեջ,
* Նյարդային համակարգի առկայություն նյարդային խողովակի ձևով․ քորդան տեղակայված է նյարդային խողովակի և աղիների միջև,
* Հետանցքի փորային տեղակայում և պոչի առկայություն, որի մեջ չեն մտնում աղիներ, բայց մտնում են այլ օրգաններ՝ քորդան և նյարդային խողովակը։
<center>
{{պատկեր նկարագրությամբ|BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|շրջանակ=պարզ|վերնագիր=Նշտարիկի անատոմիայի սխեմատիկ պատկեր|||500px|{{columns-list|colwidth=150px; text-indent:-1em;||
:1. [[Ուղեղ]]ային բշտիկ
:2. Քորդա
:3. [[Նյարդային խողովակ]]
:4. Պոչային լողակ
:5. Հետանցք 
:6. Աղու հետին հատվածը<br> խողովակի ձևով
:7. Արյունատար համակարգ
:8. Ատրիոպոր
:9. Հարըմպանային խոռոչ
:10. Խռիկային ճեղք 
:11. [[Ըմպան]] 
:12. [[Բերան|Բերանային խոռոչ]]
:13. Բերանային շոշափուկներ
:14. Նախաբերանային անցք
:15. Սեռական գեղձեր ([[ձվարան]]ներ/[[սերմնարան]]ներ) 
:16. Հեսսեի աչքեր
:17. [[Նյարդ]]եր 
:18. Մետապլևրալ ծալք
:19. Լյարդային կույր ելուստ}}
}}

{{պատկեր նկարագրությամբ|Transverse section of lancelet, numbered.jpg|շրջանակ=շարզ|180px|||վերնագիր=Լայնակի կտրվածք ըմպանի շրջանում|

{{columns-list|colwidth=250px;text-indent:-1em;|
:1. Մեջքային լողակ 
:2. Մեջքային լողակի խոռոչ 
:3. Մաշկային ծածկույթ
:4. Միոցել
:5. Նյարդային խողովակ 
:6. Քորդա
:7. Շարակցական հյուսվածք
:8. Խռիկային ակոսիկ 
:9. Ենթաքորդային [[ցելոմ]] 
:10. Մարմնային մկանունք  
:11. [[Ըմպան]] 
:12. Լյարդային ելուստ 
:13. Խռիկային ճեղք
:14. Միջխռիկային միջնորմ
:15. Ատրիալային խոռոչ 
:16. [[Ձվարան]] 
:17. Փորային մկանունք
:18. [[Էնդոսթիլ]] 
:19. Մետալանջաթաղանթային ցելոմ
:20. Մետալանջաթաղանթային ծալք}}}}
</center>
=== Արտաքին տեսք ===
[[Պատկեր:Lancelet's metapleural fold.jpg|thumb|left|200px|Նշտարիկի մետալանջաթաղանթային ծալքերից մի զույգը]]
Նշտարիկների մարմինը կիսաթափանցիկ է, սպիտակից մինչև դեղնավուն, երբեմն վարդագույնի երանգով<ref name=JR>[http://animals.jrank.org/pages/1666/Lancelets-Cephalochordata.html «Lancelets: Cephalochordata — Physical Characteristics, Behavior and Reproduction, Lancelets and Vertebrates, Florida Lancelet (''Branchiostoma floridae''): Species Account — Geographic Range, Habitat, Diet, Conservation Status»] — описание флоридского вида ланцетника на сайте [http://www.jrank.org/ «JRank»]{{ref-en}}</ref>, մետաղական թույլ փայլով, կողքերից սեղմված է ու երկարավուն։ Նրա հետևի կողմից սրված է, իսկ առջևի կողմից՝ թեք կտրված։ Փորի կողմը փոքր ինչ լայն է մեջքի կողմից։ Նշտարիկների մարմնի երկարությունը տատանվում է 5-8 սմ-ի սահմաններում<ref name=Ves>''Веселов Е. А., Кузнецова О. Н.'' Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — {{М.}}: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.</ref><ref name=Naum>''Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.'' Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — {{М.}}: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.</ref>։

Կենդանու առջևի ծայրի ստորին կողմում տեղակայված է բերանային շոշափուկներով շրջապատված նախաբերանային խոռոչը։

Ամբողջ մեջքի երկայնքով ձգվում է լողակային ծալքը՝ ոչ բարձր մեջքային [[լողակ]]ը Այն թափանցիկ է ու պահվում է բազմաթիվ ձողանման լողակային ճառագայթներով։ Մեջքային լողակն առանց տեսանելի սահմանների ստանում է պոչային, [[նիզակ|գեղարդաձև]] կամ [[հերձադանակ|նշտարաձև]] տեսք։ Պոչային լողակը գործում է որպես շարժիչ<ref>''Макеев А. В.'' Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ / А. В. Макеев. — {{М.}}: МФТИ, 1996—1997.</ref>։ Փորային կողմում՝ [[պոչ]]ի ստորին մասի ամբողջ երկայնքով ձգվում է կարճ ենթապոչային լողակը (որը սխալմամբ նույնպես կոչվում է փորային)<ref name=AL>Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Раса. — {{М.}}: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.</ref>։ Ըստ մեկ այլ, նույնպես հնացած դասակարգման՝ նշտարիկները դասվել են գլխաքորդավորների (''Cephalochordata'') դասում<ref name=Ves/>։ Պոչային ու ենթապոչային լողակների սահմանազատվում են հետանցքով։ Բոլոր այդ լողակները, որ դասավորված են երկկողմ համաչափությամբ, շարժման ժամանակ կատարում են կարգավորիչների գործառույթ, այսինքն՝ կենդանուն թույլ չեն տալիս շրջվել։

Մարմնի առջևի ծայրից մինչև ենթապոչային լողակ մարմի կողքերից ձգվում են այսպես կոչված մետալանջաթաղանթային ծալքերը։ Մետալանջաթաղանթային ծալքերի և ենթապոչային լողակի միացման տեղում տեղակայված է ատրիոպորը կամ խռիկային ծակոտին՝ ատրիալ կամ խռիկների շուրջ գտնվող խոռոչի ելքի ծակոտին։

=== Մաշկային ծածկույթ ===
Նշտարիկների մաշկը միաշերտ [[Էպիթելային հյուսվածք|էպիթել]] է ([[էպիդերմիս]])<!--, որը տեղակայված է նրա տակ գտնվող բարակ  который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. -->։ Էպիդերմիսը վերևից ծածկված է [[կուտիկուլա]]յով՝ մուկոպոլիսախարիդներից բաղկացած վերնաթաղանթից<ref name=Naum/>, որ արտազատվում են էպիդերմալ գեղձերի կողմից և նշտարիկների բարակ մաշկը պաշտպանում են վնասվածքներից։ Էպիթելի տակ գտնվում է [[շարակցական հյուսվածք]]ի դոնդողանման շերտը՝ կորիումը կամ կուտիսը։ Արտաքին շերտերը թափանցիկ են, գրեթե գունավորված չեն։

=== Կենտրոնական նյարդային համակարգ ===
Նշտարիկի [[կենտրոնական նյարդային համակարգ]]ը (ԿՆՀ) նյարդային խողովակն է, որը գտնվում է քորդայի վերևում և ներսում ունի նեղ խոռոչ՝ նևրոցել։ Նյարդային խողովակի առջևի մասը քորդայից կարճ է, և այդ առանձնահատկության շնորհիվ էլ ենթատիպը կոչվում է [[գլխաքորդավորներ]]ի ենթատիպ։ [[Ողնուղեղ]]ը և [[գլխուղեղ]]ը տարբերակված չեն, սակայն նյարդային խողովակի գլխային ու մեջքային հատվածներն ունեն տարբեր կառուցվածք և իրականացնում են տարբեր գործառույթներ։
[[Պատկեր:Lancelet's nerve cord.jpg|thumb|200px|[[Նյարդային խողովակ]]]]
* Նյարդային խողովակի գլխային ծայրն ունի մոտավորապես երկու մկանային հատվածի երկարություն, պատասխանատու է ռեֆլեքսային գործունեության կարգավորման համար<ref name=Naum/>։ Այս հատվածի վնասման հետևանքով առաջանում է կոորդինացիայի խանգարում։ Նյարդացելն այդ հատվածում մի փոքր լայնացած է։ Այն համարվում է գլխուղեղի սաղմ կամ ռուդիմենտ։ Նշտարիկի թրթուրների մոտ այս խոռոչը կապված է հոտառության զգայարանի հետ, որոնք գտնվում են մարմնի մակերեսին փոսիկների ձևով։ Գլխային հատվածից հեռանում են երկու զույգ գլխային նյարդեր, որոնք պատասխանատու են գլխային հատվածի նյարդավորման համար։ Նյարդային խողովակի առջևի մասում դիտվում է հատուկ մուլտիբևեռային նեյրոնների բջիջների կուտակում, գտնվում է նաև ոչ զույգ՝ 1 աչք՝ պիգմենտային կետ, որի գործառույթը դեռևս բացահայտված չէ․ հնարավոր է, որ այն հավասարակշռության օրգանի մնացորդն է<ref name=Naum/>։ 
* Նյարդային խողովակի մեջքային մասից դուրս են գալիս երկու զույգ (աջ և ձախ) ողնուղեղային նյարդեր՝ մեջքային՝ յուրաքանչյուր հատվածի առջևի մասում և փորային՝ նրա հետևի մասում։ Փորային շարժողական նյարդը, որոնք հիմքում ունեն մի քանի արմատիկ, ճյուղավորվում են մեոմերներում։ Մեջքային զգայուն շարժողական նյարդը սկսվում է մեկ արմատիկով և իր մեջ ներառում է զգայուն թելիկներ (գերազանցապես մաշկում) և շարժողական (մկանային հյուսվածքում)։ Նշտարիկի (ինչպես նաև բոլոր անգանգների) տարբերությունը ավելի բարձր կազմավորում ունեցող քորդավորներից կայանում է նրանում, որ մեջքային և փորային արմատիկները չեն միավորվում մեկ նյարդում։

Նյարդային խողովակի յուրաքանչյուր հատվածի աջ և ձախ մասերը միավորվում են բջիջներով, որ առաջացնում են ռեֆլեքսային աղեղ և նեյրոններ։

Քանի որ նյարդային խողովակի գլխային հատվածում առկա են ռուդիմենտներ, կարելի է ենթադրել, որ նշատրիկի ԿՆՀ-ն ավելի պիմիտիվ է, քան իր նախնիներինը, ինչը պայմանավորված է վերջիններիս ակտիվ կենսակերպով<ref name=Naum/>։

=== Զգայարաններ ===
[[Զգայարաններ]]ը շատ պարզ են<ref name=AL/><ref name="Kuz">''Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н.'' Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд., перераб. и доп. — {{М.}}: Агропромиздат, 1989. — С. 230—233. — ISBN 5-10-000460-6.</ref>։ Շոշափողական զգայություններն ընկալվում են ամբողջ էմպիդերմիսի նյարդային վերջավորություններով և հատկապես բերանային շոշափուկներով։ Քիմիական գրգիռներն ընկալվում են<!-- инкапсулированными  --> [[ընկալիչներ|նյարդային բջիջներով]], որոնք նույնպես գտնվում են մաշկում և պատում են Կելիկերի փոսիկը։ [[Նյարդային խողովակ]]ում և գլխավորապես նրա խոռոչի շրջանում տեղակայված են լուսազգայուն բջիջներ՝ գոգավոր պիգմենտային բջիջներով, որ կոչվում են Հեսեի աչքեր։ Կենդանու կիսաթափանցիկ մաշկի միջով ազատորեն անցնում են լույսի ճառագայթները, որոնք որսում են Հեսեի աչքերը։ Նրանք էլ գործում են որպես լույսի կարգավորիչներ՝ ընկալելով նշտարիկի մարմնի դիրքը միջավայրում։

=== Կմախք ===
Նշտարիկի առանցքային [[կմախք]]ը [[քորդա]]ն (նոտոքորդ) է։ Այն բաց գույնի, ուղղահայած գծերով ձողի տեսք ունի, որը նեղանալով ձգվում է մարմնի առջևի ծայրից դեպի հետևինը։ Նշտարիկի քորդան  գլխային մասում ձգվում է բավական խոր՝ նյարդային խողովակից հետ<ref name=AL/>։

Նշտարիկների քորդան յուրօրինակ գոյացություն է, որի նմանը չկա [[քորդավորներ]]ի տիպի այլ ներկայացուցիչների մոտ<ref>''Guthrie D. M., Banks J. R.'' Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle—the notochord of Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 125—138.{{ref-en}}</ref>։ Քորդան առաձնանում է էնթոդերմից [[նեյրուլյացիա]]յի ժամանակ՝ առանձնանալով առաջնային աղու մեջքային կողմից, որը գտնվում է միոգենային (մկանները ձևավորող) կոմպլեքսի մոտ<ref name=Naum/>։ Քորդան կազմված է լայնակի, վակուոլացված էպիթելային-մկանային թիթեղիկներից և շրջապատված դոնդողանման [[շարակցական հյուսվածք]]ից թաղանթով։ Թիթեղիկները գտնվում են միմյանցից մեծ հեռավորության վրա և միայն որոշ տեղերում միացված են լայնակի բարակ մակաճներով։ Քորդան գործում էմկանային օրգանի նմանությամբ․ մկանների կծկումն այն դարձնում է ավելի կարծր<ref name=Naum/>։ Նշտարիկների առանցքային կմախքն ունի հիդրոստատիկ կմախքի հատկություններ։

Նշտարիկի քորդան նյարդային խողովակի հետ միասին ծածկված է [[Շարակցական հյուսվածք|շարակցահյուսվածքային]] թաղանթով, որի հետ միանում են միոմերների միջնորմները ՝ միոսեպտաները։

=== Մկանային համակարգ ===
Նշտարիկի մկանունքը մետամեր է, այսինքն՝ ունի հատվածային կառուցվածք և ձգվում է քորդայի երկու կողմերով։ Քորդային հարող միոմերները (կամ միոտոմաներ)՝ մկանային սեգմենտներ 50-80 հատ<ref name=Naum/>, բաժանված են միոսեպտաներով՝ դոնդողանման շարակցահյուսվածքային միջնորմներով։ Միոսեպտաները միաձուլվում են քորդայի թաղանթի և կուտիսի (մաշկի բարակ շարակցական հյուսվածք)։ Յուրաքանչյուր միոմեր ունի կոնի կեսի ձև, որի գագաթը միանում է հաջորդ սեգմենտին՝ ուղղված դեպի մարմնի առջևի ծայրը<ref name=Ves/>։ Այդպես կապ է պահպանվում միոմերների և առանցքային կմախքի միջև։

Նշտարիկներին հատուկ է մկանունքի անհամաչափությունը․ մկանային յուրաքանչյուր սեգմենտ քորդայի մի կողմում շարժվում է կիսով չափ մյուս միոմերների համեմատությամբ, իսկ միոսեպտան գտնվում է հակառակ կողմի միոմերի միջնամասի դիմաց։ Երբեմն սեգմենտավորման այդ տիպը, որ հատուկ է նաև վենդյան ֆաունայի բազմաթիվ այլ տեսակների, կոչվում է սողացող արտացոլման համաչափություն։ Նշտարիկի մարմնի աջևի ծայրից մինչև ատրիպոր ձգվում է չհատվածավորված [[Մկանային հյուսվածք|լայնակի մկանների]] հատուկ շերտ։

Նշտարիկը կատարում է [[որդեր|որդանման]] շարժումներ միոմերների կծկման շնորհիվ, որոնք հերթականությամբ կորացնում են մարմինը։ Թեքվելով պոչի լողակը նշտարիկի մարմինը հրում է առաջ։ Նշտարիկը կարող է պոչի մասով մտնել ավազի մեջ։

=== Մարսողական համակարգ ===
[[Պատկեր:Lancelet's mid-gut diverticulum.jpg|thumb|right|200px|Նշտարիկի [[լյարդ]]ային ելուստ]]
Նշտարիկի գլխի ստորին մասում գտնվում են [[Բերանի խոռոչ|բերանային]] շոշափուկները և նախաբերանային ձագարը, որ տանում է ոչ մեծ բերանային անցք։ Այն շրջապատված է մկանային օղակաձև թաղանթով՝ առագաստով<ref name=AL/>, որը կատարում է միջնորմի դեր բերանային անցքի և լայն [[ըմպան]]ի միջև<ref name=Naum/>։ Այդ թաղանթն առջևի կողմից ծածկված է [[Էպիթելային հյուսվածք|թարթուն]] օրգանների ժապավենաձև բարակ ելուստներով, հետևի մասն ունի կարճ շոշափուկներ, որոնք ուղղված են դեպի ըմպանի խոռոչ և խոչընդոտում են խոշոր սննդային մասնիկների ներփաթանցումը։

Նշտարիկի ըմպանը կազմում է նրա մարմնի երկարության մեկ երրորդ մասը և կրում է խռիկային ճեղքեր՝ մոտավորապես 100 զույգ<ref name=Ves/><ref name=Naum/><ref name=AL/>։ Խռիկային ճեղքերը բաժանվում են խռիկային միջնորմերով, որոնք պատված են թարթիչավոր էպիթելով և տանում են դեպի հարըմպանային կամ ատրիալ խոռոչ, այլ ոչ միանգամից դուրս (խռիկային ճեղքերը դրսից չեն երևում, որովհետև ծածկված են պաշտպանիչ մաշկային ծալքերով<ref>''Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др.'' Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — {{М.}}: Просвещение, 1987. — С. 240.</ref>)։

Ատրիալ խոռոչը շրջապատում է ըմպանը կողքերից ու ներքևից և ունի դեպի դուրս բացվող անցք՝ ատրիոպոր։ Թաթուն օրգանի ելուստների շարժումերն ու խռիկների միջնորմները ծածկող թարթիչների տատանումները ջրի դանդաղ ու անընդհատ հոսանքն ուղղում են դեպի ըմպան։ Հետո ջուրը խռիկային ճեղքերով անցնում է հարխռիկային խոռոչ, որտեղից էլ դուրս է գալիս ատրիոպորով։

Կլանն ունի երկու հատված՝ ծածկված թարթիչներով և գեղձային [[Էպիթելային հյուսվածք|էպիթելով]]։ Ենթախռիկային հատվածն (էնդոստիլ) անցնում է կլանի ստորին մասով, վերին խռիկային հատված՝ կլանի մեջքային մասով։ Նրանք կապված են թարթիչային էպիթելի երկու ժապավեններով, որ անցնում են կլանի կողային ներքին մակերևույթով՝ նրա առաջնային մասում։ Էնդոստիլի բջիջներն արտազատում են լորձ, որը թարթիչների թարթման շնորհիվ մղվում է դեպի կլանի առջևի մասը՝ ջրի հոսքին ընդառաջ։ Այդ ընթացքում այն պատում է սննդի մասնիկները, ինչից հետո լորձով սոսնձված մասնիկները երկու կիսաշրջանաձև ելուստներով տեղափոխվում են վերին խռիկային հատված, որով հետ են մղվում դեպի [[աղիքներ|աղիների]] սկզբնային հատված։ Լորձը, որի մեջ շաղախված է սնունդը, հոսում է կլանի կողքերով՝ խռիկային ճեղքերի վրա առաջացնելով լորձային թաղանթ, որի միջով անցնում է ջուրը։

Կտրուկ նեղանալով՝ կերակրափողը վերածվում է կարճ, առանց ծալքերի աղու, որն ավարտվում է հետանցքով։ Կերակրափողի՝ աղու վերծվելու տեղում գտնվում է [[լյարդ]]ային կույր մատնանմա ելուստը, որն արտազատվում է մարսողական ֆերմենտներ։ Այն գտնվում է կերակրափողի աջ կողմում և ուղղված է նշտարիկի գլխի կողմը։ [[Մարսողություն]]ը կատարվում է և՛ լյարդի ելուստում, և՛ ամբողջ աղիքում<ref name=Naum/>։

=== Արտազատական համակարգ ===
Նշտարիկների արտազատական համակարգը նման է օղակավոր<ref name=Naum/> և [[տափակ որդեր|տափակ]]<ref>''Хадорн Э., Вернер Р.'' Общая зоология. — {{М.}}: Мир, 1989. — С. 419—422.</ref> որդերի նեֆրիդիալ համակարգերին։ Այն միջին տեղ է զբաղեցնում պրոտոնեֆրիդիալ և մետանեֆրիդիալ համակարգերի միջև<ref>''Olsson R.'' [http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199709/ai_n8779961 Lancelets: A New Look at Some Old Beasts, The] // American Zoologist. — 1997. — No. 9 (Sept.).{{ref-en}} [Рецензия на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts»].</ref>։<!-- 
Շուրջ 100 զույգ<ref name=Naum/> նեֆրիդներ մատամեր կերպով տեղակայված են ըմպանի խոռոչի վերևում։ Նրանք ունեն կարճ, կտրուկ կորացած խողովակի ձև, որը բացվում է ատրիալ խոռոչում։ Նեֆրիդներն իրենց մնացած գրեթե ամբողջ մասով մտնում են ցելոմի մեջ։ -->

[[Պատկեր:Lancelet's gill slits, numbered.jpg|thumb|140px|Նշտարիկի խռիկային ճեղքերը (մեծացված)․ 1․ Առաջնային միջնորմեր, 2․ Ցելոմ, 3․ Հենարանային տարրեր, 4․ Երկրորդային միջնորմեր, 5․ Խռիկային ճեղքեր, 6․ Ատրիալ խոռոչ, 7. [[Ըմպան]]]]
=== Շնչառական համակարգ===
Շնչառական համակարգը բնութագրվում է նրանով, որ հատուկ մասնագիտացված օրգաններ չկան։ Գազափոխանակությունը կատարվում է ամբողջ մարմնի մակերեսով։

Դիֆուզիայի անատոմիական գործակիցը, ըստ Անկե Շմիտցի, Մայա Գեմելի ու Սթիվեն Ֆ․ Փերիի աշխատանքում կատարված ուսումնասիրության<ref name=Schm>''Schmitz A., Gemmel M., Perry S. F.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/203/22/3381 Morphometric partitioning of respiratory surfaces in amphioxus (''Branchiostoma lanceolatum'' Pallas)] // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203. — P. 3381—3390.{{ref-en}} (Морфометрическое разделение дыхательных поверхностей ланцетников ({{btname|Branchiostoma lanceolatum|Pallas}}.)</ref>, ամենաբարձրն է ատրիալ խոռոչի ծածկույթում և հատվածային մկանները ծածկող մաշկում․
{|class="standard" align="center"
!Մարմնի մասեր
!О<math>_2</math>-ի դիֆուզիայի ունակություն<br>(մկլ·րոպե<sup>−1</sup>·կՊա<sup>−1</sup>·մգ<sup>−1</sup>)
!Դիֆուզիոն ունակության<br> տոկասային չափն<br> ընդհանուր մարմնի համեմատությամբ
|-
|'''Մաշկը միոմերների շուրջը'''
|align="center"|0,78 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|9 %
|-
|'''Մաշկը մետապլևրալ ծալքի շուրջը'''
|align="center"|0,32 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|4 %
|-
|
:: Մետապլևրալ ցելոմ
|align="center"|0,25 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
::Լայնակի մկան
|align="center"|0,08 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|'''Խռիկային ճեղքեր'''
|align="center"|0,32 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|4 %
|-
|
:: Խռիկային ցելոմ
|align="center"|0,23 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Խռիկային արյունատար անոթներ
|align="center"|0,09 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|'''Ատրիալ խոռոչի ելուստ'''
|align="center"|7,43 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|83 %
|-
|
:: Ենթաքորդային ցելոմ
|align="center"|0,76 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Գոնոցել
|align="center"|4,47 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Աղիքային ցելոմ
|align="center"|0,98 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Մկանունք
|align="center"|1,22 × 10<sup>−3</sup>||
|}
Ցելոմիկ խոռոչների շուրջը գտնվող մակերևույթների դիֆուզիոն ունակությունը (76 %) համապատասխանում է այն վարկածին, ըստ որի՝ ցելոմը կարող է գործել որպես գազափոխանակության շրջանառու համակարգ։ Նշտարիկի մկանների  դիֆուզիոն ունակությունը (23 %) ցույց է տալիս, որ միոմերները հավանաբար կարող են ինքնուրույն կլանել թթվածինը։ Հետազոտությունը ցույց է տվել, որ խռիկային ճեղքերի արյունատար անոթները շնչառության ընթացքում էական դեր չեն խաղում (1%)։

Արյունատար համակարգի դերը գազափոխանակության գործընթացում վիճելի է մի շարք պատճառներով․ նշտարիկը չունի սիրտ (բաբախող անոթները կծկվում են միմյանց հետ ոչ համաձայնեցված<ref name=Rahr>''Rähr H.'' The ultrastructure of the blood vessels of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Cephalochordata). I. Relations between blood vessels, epithelia, basal laminae and ‘connective tissue’ // Zoomorph. — 1981. — Vol. 97. — P. 53—74.{{ref-en}}</ref>), չունի էնդոթել, [[էրիթրոցիտ]]ներ, շնչառական պիգմենտեր։ Այդ պատճառով էլ նշտարիկի մոտ գազափոխանակության գործընթացում կարևոր դեր է կատարում [[դիֆուզիա]]ն<ref>''Gans C.'' Study of the lancelets: The first 200 years // Isr. J. Zool. — 1996. — Vol. 42. — P. 3—11.{{ref-en}}</ref>։

Նշտարիկի ցելոմիկ խոռոչները բավական լայն են, իսկ նրանց պատերը պարունակում են կծկվող միոէպիթելային բջիջներ<ref>''Welsch U.'' The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive caecum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1975. — Vol. 36. — P. 17—41.{{ref-en}}</ref>։ Միևնույն ժամանակ մկաններն ու ցելոմիկ խոռոչները հարում են նշտարիկի մարմնի ներքին ու արտաքին մակերևույթներին՝ ատրիալ խոռոչի էպիթելային շերտին ու մաշկին։ Այդ տեղակայումը կատարելապես համապատասխան է ուղղակի գազափոխանակության համար։ Այդպիսով՝ լիովին հնարավոր է, որ թթվածին և ածխաթթու գազ տեղափոխող հիմնական շրջանառու համակարգը ցելոմիկ համակարգն է<ref name=Schm/>։

=== Արյունատար համակարգ ===
[[Պատկեր:Lancelet's circulatory system scheme.png|right|thumb|300px|Նշտարիկի [[արյան շրջանառություն|արյան շրջանառության]] սխեման․<br>
1. [[Քներակ]]ներ<br>
2. Արտատար խռիկային երակներ<br>
3. Մեջքային [[աորտա]]յի արմատներ<br>
4. Կյուվիեի ծորաններ<br>
5. Մեջքային աորտա<br>
6. Առջևի կարդինալ երակներ<br>
7. Կրող խռիկային երակներ<br>
8. Փորային աորտա<br>
9. Լյարդային ելուստի դռներակային համակարգ<br>
10. Արյունաբեր խորշ<br>
11. Լյարդային երակ<br>
12. Հետևի կարդիալ երակներ<br>
13. Ենթաղիքային երակ<br>
14. Պոչային երակ]]
[[Անոթային համակարգ|Արյունատար համակարգ]]ը մասամբ փակ է և սահմանազատված է շրջապատող օրգաններից արյան անոթների պատերով։ Մանր անոթները զուրկ են էնդոթելային ծածկույթից։ Մեծ անոթների էնդոթելները ամբողջական չեն<ref>{{статья|автор=Rähr H.|заглавие=The circulatory system of amphioxus (''Branchiostoma lanceolatum'' (Pallas))|издание=Acta Zoologica|год=1979|volume=60|номер=1|pages=1—18|doi=10.1111/j.1463-6395.1979.tb00594.x}}</ref>։

[[Ըմպան]]ի տակ տեղակայված է փորային [[աորտա]]ն (aorta ventralis)՝ խոշոր անոթ, որի պատերը մշտապես բաբախում են ու արյուն մղում՝ այդպիսով փոխարինելով սրտին։ Բաբախումը տեղի է ունենում մոտ տեղակայված ցելոմիկ խոռոչների միոէպիթելային ծածկույթի ոչ կոորդինացված, դանդաղ սեղմման հետևանքով<ref name=Rahr/>։ Փորային աորտայով արյունաբեր երակի արյունը շարժվում է դեպի մարմի գլխային հատված։ Հարյուրավոր խռիկային [[զարկերակ]]ների (արտատար) բարակ ծածկույթներով տեղի է ունենում ջրում լուծված [[թթվածին|թթվածնի]] կլանում<ref name=Kuz/>։ Խռիկային զարկերակների հիմքերը՝ նույնպես ունեն բաբախելու ունակություն<ref name=Naum/>։ Խռիկային զարկերակները մտնում են մեջքային աորտայի (aorta dorsalis) զույգ (աջ և ձախ) արմատներ, որը գտնվում է ըմպանի հետևի ծայրի մոտ և ձգվում է քորդայի տակով մինչև պոչի ծայրը։ Մարմնի առջի հատվածին արյուն է մատակարարվում մեջքային աորտայի (aorta dorsalis) արմատների երկու կարճ ճյուղավորումներով՝ քներակներով։ Դորսալ աորտայից ճյուղավորվող զարկերակներով արյունը հասնում է մարմնի բոլոր օրգաններ։

Անցնելով մազանոթների ցանցով՝ երակային արյունը հավաքվում են ենթաղիքային երակում, որը լյարդային երակի ձևով գնում է դեպի լյարդի ելուստ։ Նրանում արյունը նորից բաժանվում է մազանոթների, և ձևավորվում է լյարդի դռներակային համակարգը։ Լյարդի ելուստի մազանոթները նորից լցվում են կարճ լյարդային երակի մեջ, որը բացվում է ոչ մեծ լայնացման՝ արյունաբեր խորշի մեջ։ Մարմնի երկու ծայրերից արյունը հավաքվում է առջևի ու հետևի կարդիալ երակներում։ Յուրաքանչյուր կողմից նրանք հոսում են և ձևավորում Կյուվիեի աջ և ձախ ծորաններ, որ թափվում են արյունաբեր խորշի մեջ, որը հանդիսանում է փորային աորտայի սկիզբը։ Այստեղից հետևում է, որ նշտարիկն ունի [[արյան շրջանառություն|արյան շրջանառության]] մեկ շրջան։ Նրանց արյունն անգույն է և չի պարունակում շնչառական պիգմենտ։ Թթվածնով հագեցվածությունը երակային և զարկերակային անոթներում համարժեք են․ կենդանու մարմնի փոքր չափերը և միաշերտ մաշկը հնարավորութեուն է տալիս արյանը հարստանալ թթվածնով ոչ միայն խռիկային զարկերակներով, այլ նաև մարմնի ամբողջ մակերեսով։

=== Վերարտադրողական համակարգ ===
Նշտարիկները, ինչպես և այլ անգանգներ, բաժանասեռ են․ յուրաքանչյուր կենդանու մոտ զարգանում են կա՛մ ձվարանները, կա՛մ սերմնարանները։ Էգերի ու արուների սեռական գեղձերն արտաքինից նման են․ դրանք գնդաձև են և տեղակայված են մարմնի՝ ատրիալ խոռոչին հարող պատին։ Սեռական գեղձերը սովորաբար 25-26 զույգ են։ Սեռական ծորաններ չկան, և հասունացած սեական բջիջներն անցնում են ատրիալ խոռոչ սեռական գեղձերի<ref name=Naum/> և մարմնի  պատերին եղած ճեղքերով<ref name=Ves/>․ ջրի հոսանքի հետ դրանք դուրս են գալիս արտաքին միջավայր։ Ոչ սեռահասուն նշտարիկները սեռական օրգաններ չունեն։

== Կենսակերպ և սնուցում ==
Նշտարիկներն ապրում են բարեխառն գոտիների բազմաթիվ ծովերում, այդ թվում նաև [[Սև ծով]]ում, մաքուր ավազային հատակով մերձափնյա շրջաններում։ Քանի որ նշտարիկները բենթոսային կենդանիներ են, ժամանակի մեծ մասը անցկացնում են ջրերի հատակին, ընդունում են տարբեր դիրքեր սնվելու համար՝ կախված ավազի փխրունությունից։ Եթե ավազը փխրուն է, նշտատիկները խոր ընկղմվում են ավազի մեջ և դուրս հանում միայն մարմնի  առջևի մասը, եթե հատակը տիղմոտ է և ամուր, ապա նրանք պառկում են հատակին։ Անհանգստանալու դեպքում նշտարիկը կարող լողալ ոչ մեծ տարածություն և նորից մտնել ավազի մեջ կամ պառկել հատակին։ Նրանք կարող են նաև շարժվել թաց ավազի միջով<ref>The Columbia Encyclopedia. — 6th edn. — New York, NY, USA: Columbia University Press, 2001.{{ref-en}}</ref>։

Նշտարիկներն ապրում են գաղութներով՝ մեկ քառակուսի մետրի համար ավելի քան ինը հազար առանձնյակ։ Կատարում են սեզոնային գաղթեր՝ լողալով մի քանի կիլոմետր։

Նշտարիկները կենդանի ֆիլտրատորներ են. սնունդն ընդունում են բերանային անցքով մտնող ջրի հոսքի միջոցով, որը իրականացվում է թարթիչների տատանման միջոցով։ Նշտարիկների սնունդը հիմնականում [[Ֆիտոպլանկտոն|ֆիտոլանկտոն]] է և [[պլանկտոն]]ը՝ տարբեր բեղիկավոր խեցգետիններ, [[ինֆուզորիաներ]], [[դիատոմային ջրիմուռներ]], ինչպես նաև տարբեր անողնաշավորների և [[Պարեգոտավորներ|ստորակարգ քորդավորների]] ձվեր և թրթուրներ։ Սնման բնույթը պասիվ է։

== Բազմացում ==
Նշտարիկները բազմանում են գարնանը, ամռանը կամ աշնանը։ Մայրամուտից անմիջապես հետո էգերը սկսում են նետել հասունացած [[ձկնկիթ]]ներ։ [[Բեղմնավորում]]ը, ինչպես նաև նշտարիկների հետագա [[օնտոգենեզ|անհատական զարգացումը]] տեղի է ունենում ջրում։

Նշտարիկների սաղմնային զարգացումը բազմաթիվ դասագրքերում և ձեռնարկներում օգտագործվում է որպես օրինակ՝ քորդավորների [[սաղմնային զարգացում]]ը նկարագրելու համար, քանի որ այն ներկայացնում է բոլոր բարձրակարգ [[քորդավորներ]]ի զարգացման պարզեցված սխեման։

== Նշտարիկները և մարդը ==
=== Առասպելներում ===
Նշտարիկները հիշատակվում են չինական առասպելաբանության մեջ։ Այդ կենդանիների մասին առաջին գրավոր հիշատակումները վերաբերում են [[Թան (դինաստիա)|Թան դինաստիայի]] իշխանության ժամանակաշրջանին (7-10-րդ դարեր)<ref name=Stok>''Stokes M. D., Holland N. D.'' [http://www.americanscientist.org/issues/feature/1998/6/the-lancelet The lancelet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090108200127/http://www.americanscientist.org/issues/feature/1998/6/the-lancelet |date=2009-01-08 }} // American Scientist. — 1998. — Vol. 86. — No. 6. — P. 552. — DOI: 10.1511/1998.6.552.{{ref-en}}</ref>։ Ըստ լեգենդի՝ գրականության աստված Վենչանը (պարզ չին․՝ 文昌, [[փինյին]]՝ Wénchāng) իր ծառաների հետ ճանապարհորդել է երկնքում հսկայական կոկորդիլոսի հեծած։ Երբ երկկեցաղը սատկել է և սկսել քայքայվել, նրա մարմնից դուրս են եկել մեծ քանակով նշտարիկներ, որոնց կոչել են ''վենչանյույ'' (չին․՝ 文昌魚, պարզ չին,՝ 文昌鱼, [[փինյին]]՝ wénchāngyú}}, բառացի թարգմանությամբ՝ ''«գրականության աստծու փուկ»'')<ref name=Stok/>։ Լեգենդի տարբերակները գրի են առնվել նաև հետագա դինաստիաների օրոք։

=== Խոհանոցում ===
Նշտարիկներին մի շարք երկրներում օգտագործում են սննդում<ref name=AL/>։ Ասիական նշտարիկն (B. belcheri) արդեն մոտ 300 տարի ծառայում է որպես հատուկ արդյունաբերության օբյեկտ [[Արևելաչինական ծով]]ի հարավարևմտյան հատվածում։ Ուշ ամռանը և ձմռանը, օգոստոսից մինչև հունվար նշտարիկներին բռնում են նավակներից՝ հավաքելով ավազի հետ միասին բամբուկե ձողերի վրա ամրացված հատուկ բահով տեղատվությանը հաջորդող 2-3 ժամերի ընթացքում։ Մեկ նավակը կարող է հավաքել մոտավորապես 5 կգ նշտարիկ մեկ օրվա ընթացքում<ref name=AL/>։ Ամեն տարի որսում են մոտավորապես 35 տոննա։

Նշտարիկի մսի բաղադրիչների վերլուծության նախնական տվյալները<ref name=Fri>''Frick J. E., Ruppert E. E.'' [http://www.haworthpress.com/store/ArticleAbstract.asp?sid=G0W3BU6NA4S49LUST4JC545EBHRGFF8B&ID=5078 Preliminary nutritional analysis of lancelets, a promising seafood with aquacultural potential] // Journal of Aquatic Food Product Technology. — 2001. — Vol. 10. — No. 1. — P. 63—75.{{ref-en}}</ref>․
{|class="standard" align="center"
!Վերլուծվող ցուցանիշ||Պարունակություն
|-
|Խոնավություն||align="center"|88,9 %
|-
|Սպիտակուց||align="center"|9,4 %
|-
|Մոխիր <!-- ????? -->||align="center"|1,3 %
|-
|Ճարպեր||align="center"|0,7 %
|-
|Ածխաջրեր||align="center"|0 %
|}

[[Խոլեսթերին]]ը նշտարիկի 100 գ մսում կազմում է շուրջ 18,3 մգ, իսկ օմեգա-3 [[ճարպաթթուներ]]ը՝ 0,56 գ, այսինգն՝ նշտարիկի մարմնի պարունակած բոլոր ճարպաթթուների 30 %-ը։ Ընդ որում՝ հազվագյուտ դոկոզապենտաենային օմեգա-3 ճարպաթթուն (ԴՊԹ, 22:5, (''n''−3)) գերակշռում է ավելի տարածված էյկոզապենտաենային  (ԷՊԹ, 20:5, (''n''−3)) և դոկոզահեքսաենային (ԴՀԹ, 22:6, (''n''−3)) ճարպաթթուների նկատմամբ<ref name=Fri/>։

Ասիական նշտարիկը միակ տեսակը չէ, որն  ունի արդյունաբերական նշանակություն, արդյունաբերական տեսակներին են պատկանում Կարիբյան, Չիլիական և  Եվրոպական նշտարիկները<ref>[http://www.krab.ru/references/fish_dict/fish_kinds/index.php?filter_desc=&filter_fish_family=5&filter_fish_kind=0&filter_action=dosearch&BID=26&ID=0  Перечень] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071109180812/http://www.krab.ru/references/fish_dict/fish_kinds/index.php?filter_desc=&filter_fish_family=5&filter_fish_kind=0&filter_action=dosearch&BID=26&ID=0 |date=2007-11-09 }} промысловых видов ланцетников на сайте Калининградской региональной автоматизированной базы данных [http://www.krab.ru/index.php «Краб.ру».]</ref>։ Ասիական նշտարիկից պատրաստում են ապուրներ, նրանց տապակում են կամ չորացնում մարմանդ կրակի վրա՝ հետագայում [[Ճավա]] և [[Սինգապուր]] կղզիներ արտահանելու նպատակով։ Նշարիկին սննդի մեջ երբեմն օգտագործում են [[Սիցիլիա]]յում և [[Նեապոլ]]ում։

=== Գիտության բնագավառում ===
Նշտարիկները ծառայում են որպես մոդելային օբյեկտներ հետազոտությունների համար ողնաշարավոր կենդանիների, այդ թվում նաև մարդու հետ ունեցած հնարավոր ֆիլոգենետիկական ցեղակցության շնորհիվ<ref name=AL/><ref name=Kuz/><ref name=Stok/><ref>''Bentele C., Krüger O., Tödtmann U., Oley M., Ragg H.'' [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1462704 A proprotein convertase-inhibiting serpin with an endoplasmic reticulum targeting signal from ''Branchiostoma lanceolatum'', a close relative of vertebrates.] {{Webarchive|url=https://archive.today/20130801120331/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1462704 |date=2013-08-01 }} // The Biochemical Journal. — 2006. — Vol. 395. — Pt. 3. — P. 449—456.{{ref-en}}</ref><ref>[http://scienceweek.com/2004/sc041210-3.htm Подборка] материалов о ланцетниках на сайте [http://scienceweek.com/ «ScienceWeek»] (2004){{ref-en}}</ref>։ Նշտարիկների ծագմանը և ողնաշարավորների հետ ունեցած ֆիլոգենետիկական ցեղակցությանը վերաբերող հարցերն ուսումնասիրվում են [[Մոլեկուլային կենսաբանություն|մոլեկուլային կենսաբանության]] և [[գենետիկա]]յի մեթոդներով<ref name=Stok/>։ Նրանց ներքին և արտաքին կառուցվածքի, ինչպես նաև անհատական զարգացման և կենսակերպի ուսումնասիրությունները կարող են օգնել հասկանալու ողնաշարավոր կենդանիների և մարդու [[էվոլյուցիա]]յի պատմությունը։

== Դասակարգում ==
Նշտարիկներն առաջին անգամ նկարագրվել են Պետեր Պալլասի կողմից (1774), որը նրանց համարել է [[փափկամարմիններ]] (''Limax lanceolatus'', այսինքն՝ «լորձամոլյուսկ նշտարաձև»)։ Նշտարիկին նկարագրել է նաև Ալֆրեդ Բրեմը «Կենդանիների կյանքը» բազմահատոր հրատարակությունում<ref>Жизнь животных по А. Э. Брему: В 5 т. / Под ред. А. Н. Северцова. — {{М.}}, 1937—1948.</ref>։

Նշտարիկների կարգավիճակը միշտ եղել է վիճելի, քանի որ նրանց մոտ նկատվում են ինչպես ողնաշարավորների, այնպես էլ անողնաշարավորների հատկանիշներ։ Այդ պատճառով նշտարիկները դիտարկվել են որպես կապող օղակ կենդանիների այդ երկու խմբերի միջև<ref>Мир природы // Оксфордская иллюстрированная энциклопедия: В 9 т. — {{М.}}: Инфра-М, Весь мир, 1999. — Т. 2. — С. 173. — ISBN 5-16-000069-0.</ref>։ [[Ալեքսանդր Կովալևսկի]]ն, որը մեծ ներդրում է ունեցել նշտարիկների ուսումնասիրության գործում, ապացուցել է, որ նշտարիկները պատկանում են քորդավորների տիպին և զբաղեցնում են անցումային դիրք [[պարեգոտավորներ]]ի ու ողնաշարավոր կենդանիների միջև։

Նշտարիկի գենոմի վերծանումը, որն ավարտվել է 2008 թվականին, հաստատել է նշտարիկների մոտ կապը ողնաշարավորների ընդհանուր նախնու հետ, ինչպես նաև թույլ է տվել հստակեցնել [[երկրորդաբերանային կենդանիներ]]ի էվոլյուցիոն ծառը<ref>[http://elementy.ru/news/430759 «Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных»].</ref>։ Ըստ վերջին վերջին ուսումնասիրության տվյալների՝ նշտարիկները ողնաշարավորների հետ ավելի հեռավոր կապ ունեն, քան պարեգոտավորները։

Նախկինում դիտարկվել են որպես նշտարիկների մոնոտիպ դասի (Amphioxi) ներկայացուցիչներ<ref name=AL/>․ ներկայում հայտնի է այլ գիտական անվանումով՝ Leptocardii<ref name=WoRMS>Branchiostoma (անգլ.) տեսակը Ծովային տեսակների համաշխարհային ռեեստրում ([[World Register of Marine Species]]){{v|18|9|2017}}</ref>։

Ըստ ժամանակակից դասակարգման՝ նշտարիկների ցեղն ունի 23 տեսակ<ref name=WoRMS/><ref>Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 10. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.</ref>.
* {{btname|[[Branchiostoma africae]]|Hubbs, 1927}}
* {{btname|[[Branchiostoma arabiae]]|Webb, 1957}}
* {{btname|[[Branchiostoma bazarutense]]|Gilchrist, 1923}}
* {{btname|Branchiostoma belcheri|(J.E. Gray, 1847)|}} – Ասիական նշտարիկ
* {{btname|[[Branchiostoma bennetti]]|Boschung & Gunter, 1966}}
* {{btname|Branchiostoma bermudae|Hubbs, 1922|}} – Բերմուդյան նշտարիկ
* {{btname|Branchiostoma californiense|Andrews, 1893|}} – Կալիֆոռնիական նշտարիկ
* {{btname|[[Branchiostoma capense]]|Gilchrist, 1902}}
* {{btname|Branchiostoma caribaeum|[[Sundevall]], 1853|}} – Կարիբյան նշտարիկ
* {{btname|Branchiostoma elongatum|Sundevall, 1852|}} – Չիլիական նշտարիկ
* {{btname|[[Branchiostoma floridae]]|Hubbs, 1922}} — տարածված է [[Մեքսիկական ծոց]]ում<ref name=JR/>
* {{btname|[[Branchiostoma gambiense]]|Webb, 1958}}
* {{btname|Branchiostoma indicum|(Willey, 1901)|}} – Հնդկական նշտարիկ
* {{btname|[[Branchiostoma japonicum]]|(Willey, 1897)}}
* {{btname|Branchiostoma lanceolatum|(Pallas, 1774)|txt=<nowiki>[</nowiki>[[syn.]] ''Amphioxus lanceolatus'']|}} – Եվրոպական նշտարիկ
* {{btname|[[Branchiostoma leonense]]|Webb, 1956}}
* {{btname|[[Branchiostoma longirostrum]]|Boschung, 1983}}
* {{btname|[[Branchiostoma malayanum]]|Webb, 1956}}
* {{btname|[[Branchiostoma nigeriense]]|Webb, 1955}}
* {{btname|[[Branchiostoma platae]]|Hubbs, 1922}}
* {{btname|[[Branchiostoma senegalense]]|Webb, 1955}}
* {{btname|[[Branchiostoma tattersalli]]|Hubbs, 1922}}
* {{btname|[[Branchiostoma virginiae]]|Hubbs, 1922}}

Ճապոնացի գիտնականների խմբի աշխատանքում<ref>''Kon T., Nohara M., Yamanoue Y., Fujiwara Y., Nishida M., Nishikawa T.'' [http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-127.pdf Phylogenetic position of a whale-fall lancelet (Cephalochordata) inferred from whole mitochondrial genome sequences]{{ref-en}} // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 127.</ref>, որը [[Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ]]-ի հաջորդականության հիման վրա ուսումնասիրել է նշտարիկայինների երեք տեսակների (Asymmetron, Branchiostoma և Epigonichthys) ֆիլոգենեզը, ցույց է տրվել, որ ''Epigonichthys maldivensis'' ձևավորում է մեկ ճյուղ ''Branchiostoma belcheri''-ի, ''B. lanceolatum''-ի և ''B. floridae''-ի հետ, որն իր հերթին տարբերվում է ''Asymmetron'' տեսակից։

== Ծանոթագրություններ ==
{{ծանցանկ|2}}

== Գրականություն ==
<div class='references-small'>
* {{ВТ-ЭСБЕ|Амфиокс}}
* ''Гапонов С. П.'' [http://window.edu.ru/window_catalog/files/r27138/sep04009.pdf Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых]{{Недоступная ссылка|date=Октябрь 2018 |bot=InternetArchiveBot }} // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета / С. П. Гапонов. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. — С. 26.
* ''Иванова-Казас О. М.'' Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — {{М.}}: Наука, 1978. — С. 4—133.
* ''Маслова Г. Т., Сидоров А. В.'' [https://web.archive.org/web/20150928000557/http://www.biobsu.org/phha/downloads/lancetnik.pdf Развитие позвоночных. Ланцетник]: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». — Мн.: БГУ, 2005. — С. 13.
* ''Полянский Ю. И., Браун А. Д., Верзилин Н. М. и др.'' Общая биология: учеб. для 9—10 кл. сред. шк. / Под ред. Ю. И. Полянского. — 17-е изд., перераб. — {{М.}}: Просвещение, 1987. — С. 192—195.
* ''Bone Q.'' Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441.{{ref-en}}
* ''Guthrie D. M., Banks J. R.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/52/2/401?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Guthrie+D.+M.%2C+Banks+J.+R.&searchid=1&FIRSTINDEX=0&volume=52&issue=2&resourcetype=HWCIT Observations on the electrical and mechanical properties of the myotomes of the lancelet (Branchiostoma lanceolatum)]{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }} // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 401—417.{{ref-en}} [Статья об электрических и механических свойствах миотомов европейского ланцетника.]
* ''Jefferies R. P. S.'' The Ancestry of the Vertebrates. — L.: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p.{{ref-en}}
* ''Lacalli T. C., Holland N. D., West J. E.'' Landmarks in the anterior central nervous system of amphioxus larvae // Philosophical Transactions: Biological Sciences. — 1994. — Vol. 344. — P. 165—185.{{ref-en}}
* ''Levin M.'' [https://web.archive.org/web/20080703155446/http://crobm.iadrjournals.org/cgi/content/abstract/15/4/197 The embryonic origins of left-right asymmetry] // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. — 2004. — Vol. 15. — No. 4. — P. 197—206.{{ref-en}}
* ''Stokes M. D., Holland N. D.'' Embryos and larvae of a lancelet, ''Branchiostoma floridae'', from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120.{{ref-en}}
* ''Stokes M. D., Holland N. D.'' [http://www.biolbull.org/cgi/reprint/188/3/231.pdf Ciliary hovering in larval lancelets (=amphioxus)] // Biol. Bull. — 1995b. — Vol. 188. — P. 231—233.{{ref-en}}
* The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts / Ed. by C. Gans, N. Kemp and S. Poss // Israel Journal of Zoology. — Vol. 42. — Suppl. — Jerusalem: Laser Pages Publishing Ltd., 1996. — 446 pp. — ISSN 0021-2210.{{ref-en}}
* ''Webb J. E., Hill M. B.'' The ecology of Lagos Lagoon. IV. On the reactions of Branchiostoma nigeriense to its environment // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1958. — Vol. 241. — P. 355—391.{{ref-en}}
* ''Wickstead J. H.'' [http://sabella.mba.ac.uk/2339/01/Branchiostoma_lanceolatum_larvae,_some_experiments_on_the_effect_of_thiouracil_on_metamorphosis.pdf ''Branchiostoma lancelatum'' larvae: some experiments on the effect of thiouracil on the metamorphosis]{{Недоступная ссылка|date=Октябрь 2018 |bot=InternetArchiveBot }} // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 1967. — Vol. 47. — P. 49—59.{{ref-en}}
</div>

== Արտաքին հղումներ ==
<div class='references-small'>
<!-- * Систематика [http://bvi.rusf.ru/sista/s03573.htm#t рода ''Branchiostoma''] в [http://bvi.rusf.ru/sista.htm Архиве БВИ: Систематика]
* [https://web.archive.org/web/20040903144814/http://www.novgorod.fio.ru/projects/konkurs-works/0043/index.htm «Изучение ланцетника»]
* Анатомия и гистология [https://web.archive.org/web/20080918045927/http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Lab-8b/Amphioxus-1.htm ланцетников] на сайте [http://www.uwlax.edu/ Университета Висконсина в Ла-Кроссе] ([[США]]){{ref-en}} -->
* [http://news-info.wustl.edu/tips/2002/science-tech/vertebrate-invertebrate.html «Researcher traces gene development in 'last common link'»] {{ref-en}}
* [http://www.sars.no/research/chourroutPress.php «Error in the Genealogy of Human»] {{ref-en}}
* [http://scrippsnews.ucsd.edu/Releases/?releaseID=848 «Scripps Scientists Discover Fluorescence in Key Marine Creature»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130515062324/http://scrippsnews.ucsd.edu/Releases/?releaseID=848 |date=2013-05-15 }} {{ref-en}}
* [http://www.ices.dk/products/fiche/Plankton/SHEET111.PDF «Chordata, Sub-Phylum Acrania (=Cephalochordata), Family: Branchiostomidae (By J. H. Wickstead) 1967»]{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }} {{ref-en}}
</div>
{{Արտաքին հղումներ}}
{{ՀՍՀ|հատոր=8|էջ=333}}
[[Կատեգորիա:Քորդավորներ]]