Ամերիկայի բնակեցում

testwiki-ից
Jump to navigation Jump to search
Մարդկանց վաղ միգրացիայի քարտեզ՝ հիմնված ժամանակակից մարդկանց աֆրիկական ծագման տեսության վրա․ թվերը ներկայացված են հազար տարիներ առաջ միավորով (kya)[1]

Ամերիկայի բնակեցում, Ամերիկա մայրցամաքի նախապատմական բնակեցում, որը սկսվել է այն ժամանակ, երբ պալեոլիթյան ժամանակաշրջանի որսորդությամբ և հավաքչությամբ զբաղվող նախամարդիկ Հյուսիսային Ամերիկա են ներխուժել հյուսիսասիական մամոնտային պրերիաներից Բերինգիա ցամաքային կամրջով, որը ձևավորվել էր հյուսիսարևելյան Սիբիրի և Արևմտյան Ալյասկայի միջև ծովի մակարդակի իջման պատճառով վերջին սառցադաշտային առավելագույնի ժամանակ (26,000 - 19,000 տարի առաջ)[2]։ Այս պոպուլյացիաներն ընդարձակվել են Լաուրենտիդ սառցաշերտից հարավ և արագորեն տարածվել դեպի հարավ՝ զբաղեցնելով ինչպես Հյուսիսային, այնպես էլ Հարավային Ամերիկաները 12000-14000 տարի առաջ[3][4][5][6][7]։ Ամերիկա մայրցամաքի ամենավաղ բնակչությունը, մոտ 10000 տարի առաջ, հայտնի է որպես պալեո-հնդկացիներ։ Ամերիկա մայրցամաքի բնիկ ժողովուրդները կապված են սիբիրյան բնակչության հետ լեզվական գործոններով, արյան խմբերի բաշխվածությամբ և գենետիկական կազմով, ինչն արտացոլված է մոլեկուլային տվյալների վրա, ինչպիսիք են ԴՆԹ-ն[8][9]։

Ամերիկա մայրցամաքի բնակչության առաջացման ճշգրիտ թվագրումը երկար ժամանակ բաց է մնում, և թեև հնագիտության, պլեյստոցենյան երկրաբանության, ֆիզիկական մարդաբանության և ԴՆԹ-ի վերլուծության առաջընթացն աստիճանաբար ավելի շատ լույս է սփռում թեմայի վրա, կարևոր հարցեր մնում են չլուծված[10]։ Թեև ընդհանուր համաձայնություն կա, որ Ամերիկան առաջին անգամ բնակեցվել է Ասիայից, միգրացիայի ձևը, դրա ժամկետները և Ամերիկա գաղթած ժողովուրդների ծագման վայրը (վայրերը) Եվրասիայում, մնում են անհասկանալի[4]։ «Քլովիսի առաջին տեսությունը» վերաբերում է այն վարկածին, որ Քլովիսյան մշակույթը (Քարի շրջան, Նյու Մեքսիկո, ԱՄՆ) ներկայացնում է մարդկանց ամենավաղ ներկայությունը Ամերիկայում մոտ 13000 տարի առաջ[11]։

Այնուամենայնիվ, մինչքլովիսյան մշակույթների մասին վկայությունները կուտակվելով ավելի հետ են մղել Ամերիկա մայրցամաքի առաջին բնակչության հնարավոր թվագրումը[12][13][14]։ Շատ հնագետներ կարծում են, որ մարդիկ Հյուսիսային Ամերիկա են հասել Լաուրենտիդ սառցե շերտից հարավից՝ ինչ-որ պահի 15000-ից 20000 տարի առաջ[15][16][17][18]։ Տեսությունն այն է, որ այս վաղ միգրանտները շարժվել են, երբ ծովի մակարդակը զգալիորեն իջել է չորրորդական սառցապատման պատճառով[19][20]՝ հետևելով այժմ անհետացած պլեյստոցենյան մեգաֆաունայի հոտերին սառույցից ազատ միջանցքների երկայնքով, որոնք ձգվում էին Լաուրենտիդ և Կորդիլերյան սառցաշերտերի միջև[21]։

Առաջարկվող մեկ այլ երթուղին այն է, որ կամ ոտքով, կամ օգտագործելով պարզունակ նավակներ, նրանք գաղթել են Խաղաղ օվկիանոսի ափով դեպի Հարավային Ամերիկա մինչև Չիլի[22]։ Անցյալ սառցե դարաշրջանում ափամերձ տարածքների բնակեցման ցանկացած հնագիտական ապացույց այժմ ծածկված կլիներ, ինչը պայմանավորված է այդ սառցե ժամանակից ի վեր ծովի մակարդակի մինչև հարյուր մետր բարձրացմամբ[23]։ Որոշ հնագիտական ապացույցներ ենթադրում են այն հավանականությունը, որ մարդկանց ժամանումը Ամերիկա մայրցամաք կարող էր տեղի ունենալ մինչև վերջին սառցադաշտային առավելագույնը՝ ավելի քան 20000 տարի առաջ[24]։

Շրջակա միջավայրը վերջին սառցադապատման ժամանակ

Բերինգիայի առաջացում և ջրի տակ անցում

Նկար 1. Բերինգյան ցամաքային կամրջի սուզումը ծովի էուստատիկ մակարդակին զուգնթաց՝ վերջին սառցադաշտային առավելագույնի (LGM) բարձրացումից հետո

Վիսկոնսինյան սառցապատման ժամանակաշրջանում Երկրի օվկիանոսի ջուրը ժամանակի ընթացքում այս կամ այն չափով մնացել է սառցադաշտի սառույցում։ Սառցադաշտերում ջրի կուտակման արդյունքում օվկիանոսներում ջրի ծավալը համապատասխանաբար նվազել է, ինչի արդյունքում իջել է համաշխարհային ծովի մակարդակը։ Ժամանակի ընթացքում ծովի մակարդակի տատանումների վերականգնումն ուսումնաիրվել է՝ օգտագործելով ծովի խորքերի թթվածնի իզոտոպային վերլուծությունը, ծովային տեռասների թվագրումը և օվկիանոսների ավազաններից և ժամանակակից սառցե ծածկոներից թթվածնի իզոտոպների բարձր լուծաչափով նմուշառումը։ Մոտ 30000 տարի առաջ տեղի է ունեցել ծովի մակարդակի էուստատիկ (երկրի կենտրոնից մինչև ծովի մակերեսը հեռավորության) անկում ներկայիս մակարդակից մոտ 60-ից 120 մետրով (200-390 ֆտ), որի արդյունքում առաջացել է Բերինգիա հնէաշխարհագրական երկիրը՝ երկարակյաց և ընդարձակ աշխարհագրական տարածք, որը կապել է Սիբիրը Ալյասկայի հետ[25]։

Վերջին սառցադաշտային մաքսիմումից (LGM) հետո ծովի մակարդակի բարձրացմանը զուգընթաց Բերինգյան ցամաքային կամուրջը կրկին ընկղմվել է ջրի տակ։ Բերինգյան ցամաքային կամրջի վերջնական կրկին սուզվելու գնահատականները, որոնք հիմնված են բացառապես Բերինգի նեղուցի և ծովի էուստատիկ մակարդակի կորի ներկայիս բաթիմետրիայի վրա, տեղի է ունեցել մոտ 11000 տարի BP (Նկար 1)։ Բերինգյան պալեոաշխարհագրության վերականգնման ընթացող ուսումնասիրությունները կարող են փոխել այս գնահատականը, և ապացուցել, որ ավելի վաղ է ջրասուզումը տեղի ունեցել, ինչը կարող է է՛լ ավելի սեղմել դեպի Հյուսիսային Ամերիկա մարդկանց միգրացիայի մոդելների շրջանակը[25]։

Սառցադաշտեր

Մարդկանց գոյատևման պոտենցիալ աստիճանը սառցադաշտային վերջին առավելագույնի ժամանակաշրջանում։

30000 տարի առաջ սկսված վերջին սառցադաշտային առավելագույնն առաջացրել է ալպիական սառցադաշտերի և մայրցամաքային սառցածածկույթի ընդլայնում, ինչով արգելափակվել են Բերինգիայից դուրս միգրացիոն ուղիները։ Մեզնից 21,000 տարի առաջ և, հնարավոր է, հազարավոր տարիներ առաջ, Կորդիլերյան և Լաուրենտիդյան սառցաշերտերը միավորվել են Ռոքի լեռներից արևելք՝ փակելով ներգաղթի հնարավոր ճանապարհը դեպի Հյուսիսային Ամերիկայի կենտրոն[26][27][28]։ Ալպյան սառցադաշտերն ափամերձ շրջաններում և Ալյասկա թերակղզում մեկուսացրել են Բերինգիայի ներքին տարածքը Խաղաղ օվկիանոսի ափից։ Ափամերձ ալպյան սառցադաշտերը և Կորդիլերյան սառույցի հատվածները միավորվել են պիեմոնտյան սառցադաշտերի մեջ, որոնք ծածկել են ափամերձ գծի մեծ հատվածները մինչև Վանկուվեր կղզին և սառցե հատված են ձևավորել Խուան դե Ֆուկայի նեղուցի վրայով 15000 14C ռադիոածխածնային տարի առաջ (18,000 կալիբրացիոն տարի BP)[29][30]։ Ափամերձ ալպիական սառցադաշտերը սկսել են նահանջել մոտ 19,000 կալ. (ճշգրտված կամ կալիբրացիոն) տարի BP[31], մինչդեռ Կորդիլերյան սառույցը շարունակել է առաջխաղացումը Պուգետի հարթավայրերում մինչև 14,000 14C տարի BP (16,800 կալ տարի BP)[30]։ Նույնիսկ ափամերձ սառույցի առավելագույն չափի ժամանակ, ներկայիս կղզիներում պահպանվել են ոչ սառցադաշտային ապաստարաններ, որոնք օժանդակել են ցամաքային և ծովային կաթնասուններին[28]։

Ապասառցապատմանը զուգընթաց ապաստանելու վայրերն ընդարձակվել են այնքան ժամանակ, մինչև ափը սառույցից ազատվել է (15000 կալ տարի BP)[28]։ Ալյասկայի թերակղզում սառցադաշտերի նահանջը Բերինգիայից դեպի Խաղաղ օվկիանոսի ափ ելք ապահովել է մոտ 17000 կալ տարի BP[32]։ Սառցե պատնեշը ներքին Ալյասկայի և Խաղաղ օվկիանոսի ափերի միջև կոտրվել է մոտ 13,500 14C տարի BP (16,200 կալ տարի) առաջ[29]։ Սառույցից զերծ միջանցքը դեպի Հյուսիսային Ամերիկայի ներքին տարածք բացվել է մեզնից 13,000-ից 12,000 cal BP տարվա ընթացքում[26][27][28]։ Արևելյան Սիբիրում սառցադաշտը LGM-ի ժամանակ սահմանափակված է եղել լեռնաշղթաների ալպյան և հովտային սառցադաշտերով և չի արգելափակել հասանելությունը Սիբիրի և Բերինգիայի միջև[25]։

Կլիմայական և կենսաբանական միջավայրեր

Բուսական ծածկույթը վերջին սառցադաշտային առավելագույնի ժամանակաշրջանում ~ 18000 տարի առաջ, նկարագրում է ներկա բուսական ծածկույթի տեսակը

Վիսկոնսինի սառցապատման ժամանակ Արևելյան Սիբիրի և Ալյասկայի պալեոկլիմայական պայմաններն ու բուսականությունը պարզվել են թթվածնի իզոտոպների բարձր լուծունակության տվյալներից և ծաղկափոշու շերտագրությունից[25][33][34]։ Մինչև վերջին սառցադաշտային առավելագույնը (LGM), Արևելյան Սիբիրում կլիման տատանվել է ներկայիս պայմանների և ավելի ցուրտ ժամանակաշրջանների միջև։ Արկտիկական Սիբիրում մինչև LGM ջերմ ցիկլերը եղել է մեգաֆաունաների ծաղկում[25]։ Գրենլանդիայի սառցե ծածկոցից ստացված թթվածնի իզոտոպների գրառումը ցույց է տվել, որ այս ցիկլերը եղել են մոտավորապես 45 հազար տարի BP առաջ, տևել են հարյուրից մինչև մեկ-երկու հազար տարի, իսկ ցուրտ ժամանակաշրջաններին ավելի մեծ տևողությամբ՝ սկսած մոտ 32 հազար կալ BP առաջ[25]։

Օխոտի ծովից հյուսիս գտնվող Էլիկչան լճից ստացված փոշին ցույց է տվել զգալի տեղաշարժ՝ ծառերի և թփերի ծաղկափոշուց դեպի դեղաբույսերի ծաղկափոշին մինչև 26 հազար 14C տարի BP, քանի որ խոտաբույսերի տունդրան փոխարինել է հյուսիսային անտառների և թփերի տափաստանի մեջ մտնող LGM[25]։ Ծառերի/թփերի փոշին փոխարինվել է դեղաբույսերի ծաղկափոշով LGM-ի ընթացքում, ինչը հայտնաբերվել է Արկտիկական Սիբիրում՝ Կոլիմա գետի մոտ[34]։ Սիբիրի հյուսիսային շրջանների լքվածությունն արագ սառեցման պատճառով կամ որսի տեսակների նահանջը LGM սկսվելու պատճառով առաջարկվել է բացատրել LGM-ին թվագրվող այդ տարածաշրջանում հնագիտական վայրերի բացակայությամբ[34][35]։ Ալյասկայի կողմերից ստացված ծաղկափոշու ուսումնասիրությունը ցույց է տվել տեղաշարժեր խոտաբույսերի/թփերի և թփերի տունդրայի միջև մինչև LGM-ը, ինչը ցույց է տալիս ավելի քիչ կտրուկ տաքացման դրվագներ, քան նրանք, որոնք թույլ են տվել անտառների գաղութացումը Սիբիրյան կողմում։ Բազմազան, թեև պարտադիր չէ, որ առատ, մեգաֆաունա է հայտնաբերվել այդ միջավայրերում։ Խոտաբույսերի տունդրան գերակշռել է LGM-ի ժամանակ՝ ցուրտ և չոր պայմանների պատճառով[33]։

Վերջին սառցադաշտային առավելագույն ժամանակաշրջանի ափամերձ միջավայրերը բազմաբնույթ են եղել։ Իջած ծովի մակարդակը և իզոստատիկ ուռուցիկությունը, որը հավասարված էր Կորդիլերյան սառցաշերտի տակ ընկած իջվածքի հետ, բացել են մայրցամաքային շելֆը՝ ձևավորելով ափամերձ հարթավայր[36]։ Միաժամանակ, ափամերձ հարթավայրի մեծ մասը ծածկված է եղել պիեմոնտյան սառցադաշտերով, ցամաքային կաթնասուններին աջակցող ոչ սառցադաշտային ապաստաններ են հայտնաբերվել Ուելսի արքայազն կղզու Հայդա Գվայի և Ալեքսանդր արշիպելագի արտաքին կղզիներում[33]։ Ներկայումս ջրի տակ ընկած ափամերձ հարթավայրն ավելի շատ ապաստանի ներուժ է ունեցել[33]։ Ըստ ծաղկափոշու ուսումնասիրությունների՝ ոչ սառցապատ տարածքներում հիմնականում եղել են խոտաբույսերի/թփուտային տունդրայի բուսականություն, և դեպի Կորդիլերյան սառույցի տիրույթի հարավային ծայրում՝ որոշ չափով ծովային անտառներ[33]։ Ափամերձ ծովային միջավայրը մնացել է արդյունավետ, ինչպես ցույց են տվել մաշկոտանիների բրածոները[36]։ Ծովային ժայռոտ ծանծաղուտների վրա բարձր արտադրողական լամինարիայի անտառները կարող էին գրավիչ լինել ափամերձ միգրացիայի համար[37][38]։ Բերինգիայի հարավային ափի պատկերի վերականգնումը նաև ենթադրում է բարձր արդյունավետ ափամերձ ծովային միջավայրի ներուժ[38]։

Շրջակա միջավայրի փոփոխությունները սառցապատման ժամանակ

Մեծ լճերի ձևավորման դիագրամ

Ծաղկափոշու տվյալները ցույց են տվել տաք ժամանակաշրջան, որն ավարտվել է 14k-ից 11k 14C BP տարիների (17k-13k cal BP տարի) միջև, որին հաջորդել է սառեցումը 11k-10k 14C BP տարիների (13k-11,5k cal BP տարի) միջև[36]։ Ափամերձ տարածքների սառցապատումն արագորեն նահանջել է, քանի որ առափնյա ալպիական սառցադաշտերը, այնուհետև Կորդիլերյան սառույցի հատվածները նահանջել են։ Նահանջն արագացել է, քանի որ ծովի մակարդակը բարձրացել և լողացել են սառցադաշտային վերջնամասերը։ Ենթադրվում է, որ ափերի միջակայքը ամբողջովին սառույցից զերծ է եղել 16k-ից[36] 15k[28] cal տարի BP ընթացքում։ Ափամերձ (լիթորալ) ծովային օրգանիզմները գաղութացրել են ափագծերը, օվկիանոսի ջուրը սառցադաշտային հալված ջրերին փոխարինելու զուգընթաց։ Խոտաբույսերի/թփերի տունդրայի փոխարինումը փշատերև անտառներով սկսվել է Հայդա Գվայից հյուսիս 12,4 k 14C BP տարի (15 հազար կալ BP տարի) առաջ։ Էվստատիկ ծովի մակարդակի բարձրացումն առաջացրել է ջրհեղեղ, որն արագացել է հալոցքի տեմպերի արագ աճին զուգընթաց[36]։

Ներքին Կորդիլերյան և Լաուրենտիդյան սառցաշերտերը նահանջել են ավելի դանդաղ, քան ափամերձ սառցադաշտերը։ Սառույցից զերծ միջանցքի բացումը տեղի է ունեցել միայն 13-12 հազար cal BP տարի հետո[26][27][28]։ Սառույցից զերծ միջանցքի վաղ միջավայրում գերակշռել են սառցադաշտային արտահոսքերը և հալոցքաջրերը՝ սառույցով պատված լճերով և պարբերական ջրհեղեղներով՝ սառույցով պատված հալված ջրերի արտանետմամբ[26]։ Դանդաղեցված լանդշաֆտի կենսաբանական արտադրողականությունը դանդաղ աճել է[28]։ Սառույցից զերծ միջանցքի՝ որպես մարդկանց միգրացիայի ճանապարհի հնարավոր ամենավաղ կենսունակությունը գնահատվել է 11,5 հազար կալ BP տարի առաջ[28]։

Բերինգիայի նախկին խոտաբույսերի տունդրայում կեչու անտառները տարածվել են 14,3ka14C BP տարի առաջ (17k cal BP տարի)՝ ի պատասխան կլիմայական բարելավման, ինչը ցույց է տալիս լանդշաֆտի արտադրողականության բարձրացումը[34]։

Կենսանշանների և միկրոբրածոների վերլուծությունները, որոնք պահպանվել են E5 լճի և հյուսիսային Ալյասկայի Թաղված լճի (Burial Lake) նստվածքներում, ցույց են տվել, որ վաղ մարդիկ այրել են Բերինգիական լանդշաֆտները դեռ 34000 տարի առաջ[39][40]։ Այս ուսումնասիրությունների հեղինակները ենթադրում են, որ կրակն օգտագործվել է որպես մեգաֆաունա որսալու միջոց։

Միգրացիայի ժամանակագրություն, պատճառներ և աղբյուրներ

"Maps depicting each phase of the three-step early human migrations for the peopling of the Americas. (A) Gradual population expansion of the Amerind ancestors from their Central East Asian gene pool (blue arrow). (B) Proto-Amerind occupation of Beringia with little to no population growth for ≈20,000 years. (C) Rapid colonization of the New World by a founder group migrating southward through the ice-free, inland corridor between the eastern Laurentide and western Cordilleran Ice Sheets (green arrow) and/or along the Pacific coast (red arrow). In (B), the exposed seafloor is shown at its greatest extent during the last glacial maximum at ≈20–18,000 years ago [25]. In (A) and (C), the exposed seafloor is depicted at ≈40,000 years ago and ≈16,0000 years ago, when prehistoric sea levels were comparable. A scaled-down version of Beringia today (60% reduction of A–C) is presented in the lower left corner. This smaller map highlights the Bering Strait that has geographically separated the New World from Asia since ≈11–10,000 years ago."
Բերինգիայի քարտեզը, որը ցույց է տալիս բաց ծովի հատակը և սառցադաշտը 40,000 և 16,000 տարի առաջ: Կանաչ սլաքը ցույց է տալիս «ներքին միգրացիայի» մոդելը սառույցից ազատ միջանցքի երկայնքով, որը բաժանում է հիմնական մայրցամաքային սառցաշերտերը, կարմիր սլաքը ցույց է տալիս «ափամերձ միգրացիայի» մոդելը, որը երկուսն էլ հանգեցնում են Ամերիկայի «արագ գաղութացման» Ք. 16000 տարի առաջ[1]

Ամերիկա մայրցամաքի բնիկ ժողովուրդները հաստատել են հնագիտական ներկայությունը Ամերիկայում, որը թվագրվում է մոտ 15000 տարի առաջ[41][42]։ Ավելի վերջին հետազոտությունները, սակայն, ենթադրում են, որ մարդու ներկայությունը թվագրվում է 18,000-ից 26,000 տարի առաջ՝ վերջին սառցադաշտային առավելագույնի ժամանակ[7][43][44]։ Առանձին վայրերի ճշգրիտ թվագրման և ժամանակակից բնիկ ամերիկացիների պոպուլյացիոն գենետիկայի ուսումնասիրություններից ստացված եզրակացությունների վերաբերյալ մնում են անորոշություններ։

Ժամանակագրություն

Ամերիկա մայրցամաքի քարտեզ, որը ցույց է տալիս մինչքլովիսյան վայրերում հայտնաբերված մեծաթիվ հնագիտական գտածոների թվագրումը։ Ըստ որի մարդկանց ժամանումը Ամերիկա մայրցամաք եղել է 11,500-11,000 չկալիբրացված տարիներ առաջ (YBP)։ Տեխասի գտածոների շերտագրությունը ցույց է տալիս, որ մինչ-քլովիսյան գտածոները թվագրվում են 13200-ից 15500 տարի առաջ[45]։

21-րդ դարի սկզբին միգրացիայի ժամանակագրության մոդելները բաժանվում են երկու ընդհանուր մոտեցման[46][47]։

Առաջինը կարճ ժամանակագրության տեսությունն է, ըստ որի առաջին միգրացիան տեղի է ունեցել LGM-ից հետո, որն անկում է ապրել մոտ 19000 տարի առաջ[31], և այնուհետև հաջորդել են ներգաղթյալների աստիճանական ալիքները[48]։

Երկրորդը երկար ժամանակագրության տեսությունն է, ըստ որի՝ մարդկանց առաջին խումբը մուտք է գործել Բերինգիա, ներառյալ Ալյասկայի սառույցից զերծ հատվածները, շատ ավելի վաղ, հնարավոր է 40,000 տարի առաջ[49][50][51], որին հաջորդել է ներգաղթյալների շատ ավելի ուշ երկրորդ ալիքը[47][52]։

Քլովիսի մշակույթի առաջին տեսությունը, որը 20-րդ դարում մեծապես գերակշռում էր Նոր աշխարհի մարդաբանության բնագավառում, վիճարկվել է 2000-ականներին Ամերիկա մայրցամաքի հնագիտական վայրերի հուսալի թվագրմամբ մինչև մեզնից 13000 տարի առաջ[26][27][28][42][53]։

Ամերիկա մայրցամաքի հնագիտական վայրերը, որոնք ունեն ամենահին թվագրումը և որոնք լայն ընդունելություն են գտել, բոլորն էլ համատեղելի են մոտ 15000 տարվա տարիքի հետ։ Սա ներառում է Բաթերմիլք Քրիք համալիրը Տեխասում[41], Meadowcroft Rockshelter տեղանքը Փենսիլվանիայում և Մոնտե Վերդե տեղանքը Չիլիի հարավում[42]։ Մինչքլովիսյան մարդկանց հնագիտական ապացույցները ցույց են տալիս, որ Հարավային Կարոլինայի վերին տեղանքը 16000 տարեկան է, այն ժամանակ, երբ սառցադաշտային առավելագույնը տեսականորեն թույլ էր տալիս ստորին ափամերձ գծերին։

Հաճախ ենթադրվում է, որ սառույցից զերծ միջանցքը, որն այժմ Արևմտյան Կանադայում է, թույլ կտար միգրացիան մինչև hոլոցենի սկիզբը։ Այնուամենայնիվ, 2016 թվականի ուսումնասիրությունը հակադրվել է դրան, ենթադրելով որ Հյուսիսային Ամերիկայի բնակչությունը նման միջանցքով դժվար թե է Քլովիսի մշակույթից ավելի վաղ տեղափոխված լինի այդ վայրեր։ Հետազոտությունը եզրակացնում է, որ այժմյան Ալբերտա և Բրիտանական Կոլումբիա տարածքներում սառույցից զերծ միջանցքը «աստիճանաբար գրավվել է տայգայի անտառներով, որտեղ գերակշռում էին եղևնիները և սոճինները», և որ «Քլովիսի ժողովուրդը հավանաբար եկել է հարավից, ոչ թե հյուսիսից, հավանաբար, հետևելով վայրի կենդանիներին, ինչպիսիք են բիզոնները»[54][55]։ Ամերիկայի բնակչության այլընտրանքային վարկածը ափամերձ միգրացիան է, որը կարող էր հնարավոր լինել մոտ 16000 տարի առաջ Խաղաղ օվկիանոսի հյուսիս-արևմուտքի ապասառցադաշտից (բայց այժմ ջրով ծածկված) ափի երկայնքով։

Մինչ LGM մարդու ներկայությունն ապացուցող վկայություններ

Կաղապար:Հիմնական

Schematic illustration of maternal geneflow in and out of Beringia.Colours of the arrows correspond to approximate timing of the events and are decoded in the coloured time-bar. The initial peopling of Berinigia (depicted in light yellow) was followed by a standstill after which the ancestors of indigenous Americans spread swiftly all over the New World, while some of the Beringian maternal lineages–C1a-spread westwards. More recent (shown in green) genetic exchange is manifested by back-migration of A2a into Siberia and the spread of D2a into north-eastern America that post-dated the initial peopling of the New World.
Նկար 2. Մայրական (mtDNA) գենային հոսքի սխեմատիկ նկարազարդում Բերինգիայի ներս և դուրս (երկար ժամանակագրություն, մեկ հնավայրի մոդել)։

Մինչվերջին սառցադաշտային առավելագույն (LGM) միգրացիան Բերինգիայով Ամերիկա մայրցամաք հաստատվել է 2021 թվականին Նյու Մեքսիկոյի Ուայթ Սանդս ազգային պարկի մերձակայքում գտնվող ռելիկտային լճերի նստվածքներում մարդու ոտնահետքերի հայտնաբերմամբ, ինչը վկայում է մարդու ներկայության մասին, որը սկիզբ է առել LGM-ից 18,000-ից 26,000 տարի առաջ[43][44]։ Այս տարիքը հիմնված է լավ սահմանափակված շերտագրական տվյալների և նստվածքներում սերմերի ռադիոածխածնային թվագրման վրա։ ՄԻնչ-LGM միգրացիան Բերինգիայով մեկ առաջարկվել է նաև Ամերիկա մայրցամաքի հնագիտական վայրերի ենթադրյալ մինչ-LGM տարիքը բացատրելու համար, ինչպիսիք են Յուկոնի տարածքում գտնվող Բլյուֆիշ քարանձավները[50] և Օլդ Քրոու խոնավ-ճահճուտները[51] և Փենսիլվանիայի Միադովքրոֆտ լեռակացարանները[47][52]։

Օլդ Քրոու վայրում հայտնաբերվել են մամոնտի ոսկորներ, որոնք կոտրված են տարբեր ձևերով, ինչը խոսում է սպանդանոցի մասին։ Դրանցում ռադիոածխածնի ժամկետները տատանվում են 25,000-ից 40,000 BP տարի։ Նաև այդ տարածքում հայտնաբերվել են քարե միկրոփշուրներ, որոնք վկայում են գործիքների արտադրության մասին[56]։

Նախկինում Բլյուֆիշ քարանձավի և Օլդ Քրու ճահճուտներում և հարակից Բոնեթ Փլամ տեղանքում մսագործական նշանների, ինչպես նաև ոսկորների երկրաբանական ասոցիացման մեկնաբանությունները կասկածի տակ էին դրվում[57]։

Ի հավելումն վիճելի հնագիտական վայրերի, մինչ-LGM մարդու ներկայությունը վկայող փաստեր են հայտնաբերվել Ալյասկայի հյուսիսում գտնվող լճային նստվածքներում։ E5 լճից և Թաղված լճից նստվածքների բիոմարկերների և միկրոբրածոների վերլուծությունները վկայում են մարդու ներկայության մասին Արևելյան Բերինգիայում արդեն 34000 տարի առաջ[39][40]։ Այս վերլուծություններն իսկապես համոզիչ են նրանով, որ հաստատում են Բլյուֆիշ քարանձավի և Օլդ Քրու վայրերից արված եզրակացությունները։

2020 թվականին ապացույցներ ի հայտ եկան հյուսիս-կենտրոնական Մեքսիկայում գտնվող մինչ-LGM նոր վայր՝ Չիքիհյուիթ քարանձավի հնագիտական վայր Սակատեկաս նահանգում, որը թվագրվել է 26000 BP տարով, հիմնվելով այնտեղ հայտնաբերված բազմաթիվ քարե արտեֆակտների վրա[58]։

Մինչ LGM մարդու ներկայությունը Հարավային Ամերիկայում մասամբ հիմնված է վիճահարույց Պեդրա Ֆուրադա ժայռային ապաստարանի ժամանակագրության վրա, որը գտնվում է Բրազիլիայում, Պիաուիում։ 2003 թվականի ուսումնասիրությունը վկայում է կրակի վերահսկվող օգտագործման մասին մինչև 40000 տարի առաջ[59]։ Լրացուցիչ ապացույցներ են բերվել Luzia Woman բրածոի մորֆոլոգիայից, որը նկարագրվել է որպես Ավստրալոիդ։ Այս մեկնաբանությունը վիճարկվել է 2003 թվականի վերանայման ժամանակ, որը եզրակացվել է, որ խնդրո առարկա առանձնահատկությունները կարող են առաջանալ նաև գենետիկ շեղումից[60]։ 2018 թվականի նոյեմբերին Սան Պաուլոյի և Հարվարդի համալսարանի գիտնականները հրապարակել են մի հետազոտություն, որը հակասում է Լուզիայի ենթադրյալ ավստրալո-մելանեզյան ծագմանը։ Օգտագործելով ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը՝ արդյունքները ցույց են տվել, որ Լուզիան գենետիկորեն ամբողջովին ամերիհնդկացիական էր[61][62]։

Meadowcroft-ի տեղանքում ամենավաղ դրականորեն հայտնաբերված արտեֆակտների տարիքը ցույց է տվել համապատասխանություն հետ-LGM ժամանակաշրջանին (13,8k–18,5k cal years BP)[53][63]։

Քարերը, որոնք նկարագրված են որպես գործիքներ՝ մուրճաքարեր և զնդաններ, հայտնաբերվել են Հարավային Կալիֆորնիայում՝ Չերուտի մաստեդոն (Cerutti Mastodon) հնավայրում, որոնք կապված են մաստոդոն ցեղի կմախքի հետ, և որոնք, ըստ երևույթին, մշակվել են մարդկանց կողմից։ Մաստոդոնի կմախքը թվագրվել է թորիում-230/ուրանի ճառագայթաչափական վերլուծությամբ՝ օգտագործելով դիֆուզիոն-ադսորբցիոն-քայքայված թվագրման մոդելներ, մինչև 130,7 ± 9,4 հազար տարի առաջ[64]։ Մարդկային ոսկորներ չեն հայտնաբերվել, և փորձագիտական արձագանքը միանշանակ չէ․ գործիքների և ոսկորների վերամշակման մասին պնդումները պրոֆեսոր Թոմ Դիլլեհեյն անվանել է «անհավանական»[65]։

Յանա գետի Ռնգեղջյուրի եղջույր հնավայրը (Rhino Horn - RHS) Արևելյան Արկտիկական Սիբիրում մարդկանց բնակեցումը թվագրել է 27 հազար 14C տարի BP (31,3 հազար կալ տարի BP)[66]։ Ոմանց կողմից այդ թվագրումը մեկնաբանվել է որպես ապացույց, որ Բերինգիա միգրացիան անխուսափելի է եղել՝ հաստատելով Բերինգիայի օկուպացումը LGM-ի ժամանակ[67][68]։ Այնուամենայնիվ, Յանա հնավայրի թվագրումը սառեցման շրջանի սկզբին է եղել, որը հանգեցրել էր LGM-ին[25]։ Արևելյան Սիբիրում գտնվող հնագիտական վայրերի հավաքածուն ցույց է տալիս, որ սառեցման շրջանը պատճառ է դարձել դեպի հարավ մարդկանց նահանջի[34][35]։ Սիբիրում մինչ-լիթիական վկայությունները ցույց են տալիս հաստատուն ապրելակերպ, որը հիմնված է եղել տեղական ռեսուրսների վրա, մինչդեռ հետ-LGM լիթիական ապացույցները ցույց են տալիս առավել միգրացիոն ապրելակերպ[35]։

Ամենահին հնագիտական վայրերը Ալյասկայի Բերինգիա կողմում թվագրվում են BP 12k 14C տարի (14k Cal տարի BP)[34][69]։ Հնարավոր է, որ մինչ այդ Բերինգիայում հիմնավորվել է փոքրաթիվ բնակչություն։ համենայն դեպս, բացակայում են հնագիտական վայրերը, որոնք ավելի մոտ են գտնվում LGM-ին, կա՛մ Սիբիրյան, կա՛մ Բերինգիա Ալյասկայի կողմում։ Հյուսիսային Ալյասկայում գտնվող E5 լճից և Բրիալ լճից նստվածքների բիոմարկերների և միկրոբրածոների վերլուծությունները ցույց են տալիս մարդու ներկայությունը Արևելյան Բերինգիայում արդեն 34000 տարի առաջ[39]։ Ենթադրվում է, որ այս նստվածքային վերլուծությունները եղել են Ալյասկայում ապրող մարդկանց միակ հնարավոր մնացորդները, որոնք կարող են վերականգնել վերջին սառցադաշտային ժամանակաշրջանում[40]։

ՄինչՔլովիսյան կողմնակիցները չեն ընդունել այս բացահայտումների իսկությունը։ 2022 թվականին նրանք ասել են. «Նոր աշխարհի հնագիտական վայրերի ամենահին վկայությունը՝ մեծ թվով արտեֆակտներով, որոնք հանդիպում են առանձին և նվազագույն խախտված շերտագրական համատեքստերում, եղել են Արևելյան Բերինգիայում 13,000-ից 14,200 BP-ի միջև։ Սառցե ծածկույթից հարավ՝ ամենահին նման վայրերը ասոցացվում են Քլովիս համալիրի հետ կապված։ Եթե մարդկանց հաջողվել է զգալիորեն ճեղքել մայրցամաքային սառցաշերտերը մինչև 13,000 BP-ն, ապա դրա համար պետք է հստակ ապացույցներ լինեն առնվազն որոշ շերտագրական դիսկրետ հնագիտական բաղադրիչների տեսքով՝ համեմատաբար բարձր արտեֆակտերի քանակով նման ապացույցներ չկան»Կաղապար:Sfn։

Գենոմային տարիքի գնահատականներ

Y-քրոմոսոմային հապլոխմբերի քարտեզ - դոմինանտ հապլոխմբեր նախագաղութային պոպուլյացիաներում՝ առաջարկվող միգրացիոն ուղիներով

Ամերիկացի բնիկների գենետիկայի ուսումնասիրությունները կիրառել են բարձր լուծաչափության վերլուծական մեթոդներ, որոնք կիրառվել են ժամանակակից բնիկ ամերիկացիների և ասիական պոպուլյացիաների ԴՆԹ-ի նմուշների վրա, որոնք համարվում են դրանց սկզբնական պոպուլյացիաները՝ վերականգնելու բնիկ ամերիկացի բնակչությանը բնորոշ մարդկային Y-քրոմոսոմի ԴՆԹ-ի հապլոխմբերը (yDNA հապլոխմբեր) և մարդկային միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի հապլոիդ խմբերը (mtDNA հապլոխմբեր)[49][67][68]։ Մոլեկուլային էվոլյուցիայի տեմպերի մոդելներն օգտագործվել են գնահատելու այն տարիքը, երբ բնիկ ամերիկացիների ԴՆԹ-ի տոհմերը ճյուղավորվել են Ասիայում իրենց մայր տոհմից և եզրակացնել ժողովրդագրական իրադարձությունների տարիքը։ Մի մոդել (Tammetal 2007), հիմնված բնիկ ամերիկացիների mtDNA հապլոտիպերի վրա (Նկար 2) առաջարկում է, որ միգրացիան դեպի Բերինգիա տեղի է ունեցել BP 30k-ից 25k cal տարվա ընթացքում, ընդ որում միգրացիան դեպի Ամերիկա տեղի է ունեցել մոտ 10k-ից 15k տարի հետո Բերինգիայում փոքրաթիվ հիմնադիր բնակչության մեկուսացումից հետո[67]։ Մեկ այլ մոդել (Kitchen et al. 2008) առաջարկում է, որ միգրացիան դեպի Բերինգիա տեղի է ունեցել մոտավորապես 36k cal տարի BP, որին հաջորդել է 20k տարվա մեկուսացում[68]։ Երրորդ մոդելը (Nomatto et al. 2009) առաջարկում է, որ միգրացիան դեպի Բերինգիա տեղի է ունեցել BP-ի 40k-ից 30k cal տարիների ընթացքում, մինչ LGM միգրացիան Ամերիկա մայրցամաք, որին հաջորդել է հյուսիսային բնակչության մեկուսացումը սառույցից ազատ միջանցքի փակումից հետո[49]։ Ամազոնյան պոպուլյացիաներում ավստրալո-մելանեզացիների խառնուրդի ապացույցները հայտնաբերել են Սքոգլունդը և Ռայխը, 2016 թվականին[70]։

Համապատասխանաբար հարավային Սիբիրից և Արևելյան Ասիայից mtDNA հապլոգրամների C և D դիվերսիֆիկացիայի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ D4h3 ենթահապլոխմբի մայրական տոհմը (Subhaplogroup D4h), որը բնիկ ամերիկացիների և Հան չինացիների մոտ հայտնաբերված տոհմ է[71][72], առաջացել է մոտ 20 հազար cal տարի BP, սահմանափակելով D4h3-ի առաջացումը հետ-LGM-ով[73]։ Տարիքային գնահատականները, որոնք հիմնված են Y-քրոմոսոմի միկրոարբանյակների բազմազանության վրա, տեղավորում են ամերիկյան հապլոգրամի Q1a3a (Y-DNA) ծագումը մոտավորապես 10k-ից 15k cal տարի BP[74]։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլային էվոլյուցիայի արագության մոդելների ավելի մեծ համապատասխանությունը միմյանց և հնագիտական տվյալների հետ կարելի է ձեռք բերել թվագրված բրածո ԴՆԹ-ի օգտագործմամբ՝ մոլեկուլային էվոլյուցիայի տեմպերը չափելու համար[71]։

Մեգաֆաունալ միգրացիաներ

Թեև չկա հնագիտական ապացույց, որը կարող էր օգտագործվել վերջին սառցե մաքսիմումի ընթացքում ափամերձ միգրացիոն երթուղին ապացուցելու համար, գենետիկական վերլուծությունը օգտագործվել է այս թեզը հաստատելու համար։ Ի լրումն մարդու գենետիկական ծագման, մեգաֆաունալ ԴՆԹ-ի շառավիղը կարող է օգտագործվել մեգաֆաունայի՝ խոշոր կաթնասունների, ինչպես նաև նրանց որսացող վաղ մարդկային խմբերի տեղաշարժման հետագիծը որոշելու համար։

Բիզոնը՝ մեգաֆաունայի մի տեսակը, ճանաչվել է որպես Եվրոպայից դուրս մարդկային միգրացիաների հետագծման իդեալական միջոց՝ Հյուսիսային Ամերիկայում դրանց առատության, ինչպես նաև որպես առաջին մեգաֆաունաներից մեկը լինելու համար, որի համար հնագույն ԴՆԹ-ն օգտագործվել է բնակչության շարժման օրինաչափությունները պարզելու համար։ Ի տարբերություն կենդանական աշխարհի այլ տեսակների, որոնք շարժվում էին Ամերիկաների և Եվրասիայի միջև (մամոնտներ, ձիեր և առյուծներ), բիզոնները վերապրել են Հյուսիսային Ամերիկայի անհետացման դեպքը, որը տեղի ունեցել Պլեիստոցենի վերջում։ Նրանց գենոմը, այնուամենայնիվ, պարունակում է ապացույցներ, ինչը կարող է օգտագործվել երկու մայրցամաքների միջև միգրացիայի վերաբերյալ վարկածները ստուգելու համար[75]։ Մարդկային առաջին խմբերը հիմնականում քոչվոր էին, գոյատևելու համար ապավինում էին սննդի աղբյուրներին։ Շարժունակությունը մարդկանց հաջողության հասնելու մի մասն էր։ Որպես քոչվոր խմբեր՝ վաղ մարդիկ, հավանաբար, հետևում էին սննդին Եվրասիայից մինչև Ամերիկա, ինչը մի մասն է այն պատճառով, որ մեգակենդանական ԴՆԹ-ի հետագծումն այդքան օգտակար է այս միգրացիոն օրինաչափությունների վերաբերյալ պատկերացում կազմելու համար[76]։

Գորշ գայլը առաջացել է Ամերիկաներում և գաղթել Եվրասիա մինչև վերջին սառցադաշտային առավելագույնը, որի ընթացքում ենթադրվում էր, որ Հյուսիսային Ամերիկայում բնակվող գորշ գայլի մնացած պոպուլյացիաները կանգնել են անհետացման եզրին՝ մեկուսացվելով մնացած պոպուլյացիայից։ Սա, սակայն, կարող է այդպես չլինել։ Ալյասկայի հավերժական սառույցի շերտերում հայտնաբերված հնագույն գորշ գայլի թվագրումը ցույց է տալիս այդ պոպուլյացիաների անընդմեջ տեղափոխություն 12500 ռադիոածխածնային տարի BP-ից մինչև ռադիոածխածնային թվագրման հնարավորությունների սահմանները։ Սա ցույց է տալիս, որ երկու մայրցամաքների միջև գորշ գայլերի պոպուլյացիաների համար եղել է կենսունակ անցում[77]։

Այս ֆաունաների՝ վերջին սառցե մաքսիմումի ժամանակաշրջանում պոպուլյացիաների փոխանակման ունակությունը, ինչպես նաև Ամերիկա մայրցամաքում վաղ մարդկային մնացորդներից հայտնաբերված գենետիկական տվյալները ապացույցներ են տալիս, որոնք խոսում են դեպի Ամերիկա մինչ-Քլովիսյան միգրացիաների մասին։

Պոպուլյացիաների սկզբնաղբյուրներ

Մարդաբանների միջև ընդհանուր համաձայնություն կա, որ Ամերիկա մայրցամաքի միգրացիայի սկզբնական պոպուլյացիաները ծագել են Ենիսեյ գետից (Ռուսական Հեռավոր Արևելք) ինչ-որ տեղ արևելք ընկած տարածքից։ mtDNA-ի A, B, C և D հապլոխմբերի տարածվածությունը արևելյան Ասիայի և բնիկ Ամերիկայի բնակչության շրջանում վաղուց է ճանաչվել, ինչպես նաև X հապլոխմբի առկայությունը[78]։ Ընդհանուր առմամբ, բնիկ ամերիկացիների չորս ասոցացված հապլոխմբերի ամենամեծ հաճախականությունը տեղի է ունենում հարավային Սիբիրի Ալթայ-Բայկալ շրջանում[79]։ C-ի և D-ի որոշ ենթակադեր, որոնք ավելի մոտ են բնիկ ամերիկացիներին, հանդիպում են մոնղոլական, Ամուրի, ճապոնական, կորեական և այնու պոպուլյացիաների շրջանում[78][80]։

2019 թվականի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ բնիկ ամերիկացիները Սիբիրի հյուսիս-արևելքում գտնվող Կոլիմա գետի մոտ հայտնաբերված 10,000-ամյա բրածոների ամենամոտ ազգականներն են[81]։

Մարդու գենոմային մոդելներ

Բարձր լուծաչափով գենոմային վերլուծության զարգացումը հնարավորություն է ընձեռել ավելի հստակեցնել բնիկ ամերիկացիների ենթակադերը (subclades-հապլոխմբերի ենթախմբեր) և նեղացնել ասիական ենթակադերի շրջանակը, որոնք կարող են լինել ծնող կամ քույր ենթակադեր։ Օրինակ, X հապլոխմբի լայն աշխարհագրական տիրույթը մեկնաբանվել է որպես բնիկ ամերիկացիների համար արևմտյան եվրասիական կամ նույնիսկ եվրոպական ծագման պոպուլյացիայով պայմանավորված, ինչպես Սոլյուտրեյան վարկածում, կամ մինչև LGM միգրացիա Ամերիկա մայրցամաք[78]։ Ալթայի շրջանի աբորիգենների շրջանում X հապլոխմբի հնագույն տարբերակի վերլուծությունը ցույց է տալիս եվրոպական ցեղատեսակի հետ ընդհանուր ծագումը, այլ ոչ թե ծագումը եվրոպական շտամից[79]։ X ենթակադերի հետագա բաժանումը թույլ է տվել նույնականացնել X2a ենթահապլոխումբը, որը համարվում է բնիկ ամերիկացիներին հատու[67][72]։ Բնիկ ամերիկացիների հետ կապված ենթակադերի հետագա սահմանմամբ, ասիական պոպուլյացիաների նմուշառման պահանջներն առավել սերտ առնչվող ենթակադերը գտնելու համար ավելի են կոնկրետանում։ D1 և D4h3 ենթախմբերը համարվել են բնիկ Ամերիկացիներին հատու խմբեր՝ հիմնվելով Ասիայի մի լայն տարածքում սկզբնաղբյուրների պոտենցիալ ժառանգորդներ համարվող պոպուլյացիաների մեծ ընտրանքում դրանց բացակայության վրա[67]։ 3764 նմուշների մեջ Սախալին-Ստորին Ամուր շրջանը ներկայացվել է 61 օրոկներ էթնոսով[67]։ Մեկ այլ հետազոտությամբ Ամուր գետի ստորին շրջանի ուլչիների մոտ հայտնաբերվել է D1a ենթահապլոխումբ (4-ը նմուշառված 87-ից կամ 4.6%), ինչպես նաև C1a ենթահապլոխումբ (1-ը 87-ից կամ 1.1%)[80]։ C1a ենթահապլոխումբը համարվում է բնիկ ամերիկացիների C1b ենթահապլոխմբի մերձավոր քույրը[80]։

D1a ենթահապլոիդային խմբերը հայտնաբերվել են նաև Հոկայդոյի «Ջոմոն» (Jōmon) հնավայրի հնագույն կմախքների մեջ[82]։ Ժամանակակից այնու ժողովուրդը համարվում են Ջոմոնի հետնորդները[82]։ Ստորին Ամուրի շրջանում D1a և C1a ենթահապլոխմբերի հայտնվելը վկայում է այն մասին, որ այդ տարածաշրջանի սկզբնաղբյուրը տարբերվում է Ալթայ-Բայկալ աղբյուրի պոպուլյացիաներից, որտեղ նմուշառումը չի բացահայտել այդ երկու կոնկրետ ենթակլադերը[80]։ Եզրակացությունները D1 ենթահապլոխմբի վերաբերյալ, որոնք ցույց են տալիս Ամուրի[80] և Հոկայդոյի[82] ստորին տարածքների պոտենցիալ աղբյուրի պոպուլյացիաները, հակասում են մեկ աղբյուրի միգրացիայի մոդելին[49][67][68]։

Հան չինացիների շրջանում հայտնաբերվել է D4h3 ենթահապլոխումբ[71][72]։ Չինաստանից D4h3 ենթահապլոխումբը չունի նույն աշխարհագրական նշանակությունը, ինչ Ամուր-Հոկայդոյի D1a ենթահապլոտիպը, ուստի դրա հետևանքներն աղբյուրի մոդելների համար ավելի ենթադրական են։ Ենթադրվում է, որ նրա մայր տոհմը՝ Subhaplotype D4h ենթահապլոխումբը, առաջացել է Արևելյան Ասիայում, այլ ոչ թե Սիբիրում՝ մոտ 20 հազար կալ տարի BP-ում[73]։ D4h2 ենթահապլոխումբը՝ D4h3-ի քույր կլադը, նույնպես հայտնաբերվել է Հոկայդոյից Ջոմոնի կմախքների մեջ[83]։ D4h3-ը ափամերձ հետք ունի Ամերիկա մայրցամաքում[72]։

Հոկայդոյի Ջոմոն հնավայրի կմախքների և ժամանակակից այնու ազգի գենետիկական պրոֆիլների հակադրությունը ցույց է տալիս ժամանակակից ԴՆԹ-ի նմուշներից ստացված աղբյուրի մոդելների ևս մեկ անորոշություն[82].

Կաղապար:Քաղվածք

Ակնհայտ չեն գենետիկական պրոֆիլի հետ ամենամոտ կապ ունեցող սկզբնաղբյուր պոպուլյացիաների ժառանգները, երբ տեղի է ունեցել տարբերակումը։ Ակնկալվում է, որ սկզբնաղբյուրի բնակչության մոդելները կդառնան առավել հուսալի՝ ավելի շատ արդյունքներ հավաքվելուն, ժամանակակից պրոքսի թեկնածուների ժառանգությունն ավելի լավ ընկալվելու, և բրածո ԴՆԹ-ն հետաքրքրվող շրջաններում գտնվելուն և դիտարկվելուն զուգընթաց։

HTLV-1 գենոմիկա

Մարդու T-բջջային լիմֆոտրոֆ վիրուս տիպ 1՝ HTLV-1 (Human T-cell Lymphotrophic Virus type 1) վիրուս է, որը փոխանցվում է մարմնի հեղուկների փոխանակման և մորից երեխային կրծքի կաթի միջոցով։ Մորից երեխային փոխանցումը նմանակում է ժառանգական հատկանիշին, թեև մայրական փոխադրողներից նման փոխանցումը 100%-ից քիչ է[84]։ HTLV վիրուսի գենոմը քարտեզագրվել է, ինչը թույլ է տալիս նույնականացնել չորս հիմնական շտամները և վերլուծել դրանց հնությունը մուտացիաների միջոցով։ HLTV-1 շտամի ամենաբարձր աշխարհագրական խտությունները գտնվում են Աֆրիկայում և Ճապոնիայում[85]։ Ճապոնիայում ամենաբարձր կենտրոնացումը Կյուսյուի վրա է[85]։ Այն առկա է նաև Կարիբյան տարածաշրջանի և Հարավային Ամերիկայի աֆրիկյան ժառանգների և բնիկ բնակչության շրջանում[85]։ Կենտրոնական և Հյուսիսային Ամերիկայում հազվադեպ է հանդիպում[85]։ Դրա բաշխումը Ամերիկա մայրցամաքում համարվում է ստրկավաճառության հետ ներմուծման պատճառով[86]։

Այնուները մշակել են հակամարմիններ HTLV-1-ի նկատմամբ, ինչը ցույց է տալիս նրա էնդեմիկությունը այնուների համար և նրա հնությունը Ճապոնիայում[87]։ Ճապոնացիների (ներառյալ այնուի) և Կարիբյան և Հարավային Ամերիկայի կղզիացած շրջանում սահմանվել և բացահայտվել է «A» ենթատեսակ[88]։ Ճապոնիայում և Հնդկաստանում հայտնաբերվել է «B» ենթատեսակ[88]։ 1995 թվականին Բրիտանական Կոլումբիայի ափամերձ բնիկ ամերիկացիների մոտ հայտնաբերվել են A և B ենթատեսակներ[89]։ Անդյան մումիայի մոտ 1500 տարեկան ոսկրածուծի նմուշները ցույց են տվել A ենթատեսակի առկայությունը[90]։ Գտածոն վիճարկվել է, քանի որ ԴՆԹ-ի նմուշը բավարար չէ եզրակացության համար, և որ արդյունքն արտացոլում է ժամանակակից աղտոտվածությունը[91]։ Այնուամենայնիվ, կրկին վերլուծությունը ցույց տվեց, որ ԴՆԹ-ի հաջորդականությունները համահունչ են, բայց ոչ միանշանակ «կոսմոպոլիտ կլադին» (ենթատեսակ Ա)[91]։ Ամերիկա մայրցամաքում A և B ենթատեսակների առկայությունը վկայում է այն մասին, որ բնիկ ամերիկացիների սկզբնաղբյուրը կապված է այնու նախնիների՝ Ջոմոնի (Jōmon) հետ։

Ֆիզիկական մարդաբանություն

Ամերիկա մայրցամաքում պալեո-հնդկական կմախքներ, ինչպիսիք են Քեննևիկ մարդը (Վաշինգտոն նահանգ), Հոյա Նեգրո կմախքը (Յուկատան), Լուզիա կինը և այլ գանգեր Լագոա Սանտա հնավայրից (Բրազիլիա), Բուլ կնոջ (Այդահո), Պենյոն կնոջ III կմախքները[92], երկու գանգ Տլապակոյա տեղանքից (Մեքսիկա Սիթի)[92] և 33 գանգերը Բաջա Կալիֆորնիայից[93], որոնցում առակ են գանգուղեղային գծեր, որոնք տարբերվում են ժամանակակից բնիկ ամերիկացիներից շատերից, ինչը ֆիզիկական մարդաբաններին ստիպում է ենթադրել, որ «պալեոամերիկյան» պոպուլյացիան ունի ավստրալոիդ, այլ ոչ թե սիբիրյան ծագում[94]։ Ամենահիմնական տարբերակիչ հատկանիշը գանգի դոլիխոցեֆալիան է։ Որոշ ժամանակակից կղզիներ, ինչպիսիք են Բաջա Կալիֆորնիայի Պերիկուեսը և Տիերա դել Ֆուեգոյի ֆուեգիանները, ցուցադրում են այդ նույն ձևաբանական հատկանիշը[93]։ Այլ մարդաբաններ պաշտպանում են այլընտրանքային վարկածը, որ բնօրինակ Բերինգիայի ֆենոտիպի էվոլյուցիան առաջացրել է հստակ ձևաբանություն, որը նման է բոլոր հայտնի պալեոամերիկյան գանգերին, որին հաջորդել է ավելի ուշ մերձեցումը ժամանակակից բնիկ ամերիկյան ֆենոտիպին[95][96]։ Գենետիկական ուսումնասիրությունները չեն հաստատում ավստրալոիդ ծագման պալեոամերիկյան վարկածը, և բոլոր պալեո-հնդկացիներին և ժամանակակից բնիկ ամերիկացիներին հաստատապես վերագրում են մեկ հնագույն բնիկներին, որոնք Ամերիկա են մուտք գործել մեկ միգրացիայի միջոցով։ Միայն մեկ հնագույն նմուշում (Lagoa Santa) և Ամազոնի տարածաշրջանի մի քանի ժամանակակից պոպուլյացիաներում, ավստրալիական փոքր ծագման բաղադրիչը հայտնաբերվել է 3%, ինչը մնում է անբացատրելի՝ հետազոտության ներկա վիճակով[70][97]։

2015 թվականի հունվարին American Journal of Physical Anthropology ամսագրում հրապարակված զեկույցը վերանայել է գանգուղեղային փոփոխությունները, որոնք կենտրոնացած են վաղ և ուշ բնիկ ամերիկացիների միջև եղած տարբերությունների վրա և դրանց բացատրությունները՝ հիմնված գանգի մորֆոլոգիայի կամ մոլեկուլային գենետիկայի վրա։ Մոլեկուլային գենետիկայի վրա հիմնված փաստարկները հիմնականում, ըստ հեղինակների, ընդունել են Ասիայից մեկ միգրացիա՝ Բերինգիայում հավանական դադարով, գումարած հետագայում երկկողմանի գենային հոսքը։ Գանգուղեղային մորֆոլոգիայի վրա կենտրոնացած ուսումնասիրությունները պնդում են, որ պալեոամերիկյան մնացորդները «նկարագրվել են նույնքան ավելի մոտ աֆրիկացիների և ավստրալո-մելանեզացիների բնակչությանը, քան բնիկ ամերիկացիների ժամանակակից շարքին», ինչը ենթադրում է երկու մուտք դեպի Ամերիկա, որոնցից վաղը որը տեղի է ունեցել նախքան Արևելյան Ասիայի տարբերակիչ մորֆոլոգիայի զարգացումը (փաստաթղթերում նշված է որպես «Երկու կոմպոնենտների մոդել»)։ Երրորդ մոդելը՝ «Հերթական գենային հոսքը» [RGF] մոդելը, փորձում է հաշտեցնել այդ երկուսը, պնդելով, որ սկզբնական միգրացիայից հետո շրջանաձև գեների հոսքը կարող է բացատրել մորֆոլոգիական փոփոխությունները։ Այն մասնավորապես վերագնահատում է Հոյա Նեգրո կմախքի մասին նախնական զեկույցը, որն աջակցում էր RGF մոդելին, հեղինակները համաձայն չէին սկզբնական եզրակացության հետ, որը ենթադրում էր, որ գանգի ձևը չի համապատասխանում ժամանակակից բնիկ ամերիկացիների ձևերին՝ պնդելով, որ «գանգը ընկնում է ենթատարածք մորֆո-տարածության վրա, որը զբաղեցնում են ինչպես պալեոամերիկացիները, այնպես էլ որոշ ժամանակակից բնիկ ամերիկացիներ»[98]։

Ցողունային կետեր

Ցողունային կամ Տոհմային կետերը (Stemmed points) լիթային/քարային տեխնոլոգիա են, որը տարբերվում է բերինգյան և քլովիսյան տեսակներից։ Նրանք տարածված են՝ սկսած ափամերձ արևելյան Ասիայից մինչև Հարավային Ամերիկայի Խաղաղօվկիանոսյան ափերը[37]։ Ցողունային կետերի առաջացումը վերին պալեոլիթի ժամանակաշրջանում հայտնաբերվել է Կորեայում[99]։ Ցողունային կետերի ծագումն ու բաշխումը մեկնաբանվել է որպես մշակութային նշաձող՝ կապված ափամերձ Արևելյան Ասիայի ծագման պոպուլյացիայի հետ[37]։

Միգրացիոն ուղիներ

Ներքին երթուղի

Քարտեզ, որը ցույց է տալիս մայրցամաքային բաժանման երկայնքով սառույցից զերծ միջանցքի մոտավոր դիրքը, որը բաժանում է Կորդիլերյան և Լաուրենտիդյան սառցաշերտերը: Նշված են նաև Քլովիսյան և Ֆոլսոմյան պալեո-հնդկական հնավայրերի գտնվելու վայրը:
Քլովիսյան սայր, որն ամրացվում էր նիզակի կամ տեգի ծայրին

Պատմականորեն, դեպի Ամերիկա միգրացիայի մասին տեսությունները պտտվում են Բերինգիայից Հյուսիսային Ամերիկայի ներքին տարածքով միգրացիայի շուրջ։ 1930-ականների սկզբին Նյու Մեքսիկո նահանգի Քլովիսի մոտակայքում պլեիստոցենյան կենդանական մնացորդների հետ կապված արտեֆակտների հայտնաբերումը պահանջում էր Հյուսիսային Ամերիկայի բնակեցման ժամկետի երկարացում մինչև այն ժամանակաշրջանը, որի ընթացքում սառցադաշտերը դեռ ընդարձակ էին։ Դա հանգեցրել է Լաուրենտիդյան և Կորդիլերյան սառցաշերտերի միջև միգրացիոն երթուղու վարկածին՝ պայմանավորված վաղ բնակավայրի առկայությամբ։ Քլովիսյան տեղանքում կիրառվել է լիթային տեխնոլոգիա՝ բնորոշ ատամնավոր վերջավորությամբ կամ ձողերով նիզակների գլխիկներով, որն ամրացվում էր կոթունին։ Այնուհետև Քլովիսյան սայրին (Clovis Point) բնորոշ լիթային համալիրի տեխնոլոգիա հայնտաբերվել է Հյուսիսային Ամերիկայի մեծ մասում և Հարավային Ամերիկայում։ Քլովիսի բարդ տեխնոլոգիայի կապը ուշ պլեյստոցենյան կենդանական մնացորդների հետ հանգեցրել է այն տեսությանը, որ դա նշանավորում է խոշոր որսորդների ժամանում, որոնք գաղթել են Բերինգիայից, այնուհետև ցրվել են ամբողջ Ամերիկայով, այլ կերպ այն հայտնի է որպես Քլովիսի առաջին տեսություն։

Քլովիս հնավայրի վերջին թվագրումը ցույց է տվել 11,1k-ից մինչև 10,7k 14C տարի մեզնից առաջ (13k-ից 12,6k cal տարի BP) տարիքը, ինչը փոքր-ինչ ավելի ուշ է, քան ավելի հին մեթոդներից ստացված թվագրումը[100]։ Ավելի վաղ կատարած ռադիոածխածնային թվագրման վերագնահատումը հանգեցրել է այն եզրակացության, որ ռադիոածխածնային թվագրում ունեցող 22 Քլովիսի տեղամասերից ոչ պակաս, քան 11-ը «խնդրահարույց» են և պետք է անտեսվեն, ներառյալ տիպային տեղանքը Քլովիսում (Նյու Մեքսիկո)։ Քլովիսի հուշարձանների թվագրումը թույլ է տվել դրանք համեմատել Ամերիկայի այլ հնագիտական վայրերի, ինչպես նաև սառույցից ազատված միջանցքի բացման թվագրումների հետ։ Երկուսն էլ Clovis First տեսությունը դարձնում են խնդրահարույց։ Հարավային Չիլիի Մոնտե Վերդե տեղանքը թվագրվել է BP 14,8 հազար կալ. տարի[42]։ Արևելյան Օրեգոնայում գտնվող Փեյսլի քարանձավի ուսումնասիրությունը տվել է ՝ 12,4 հազար տարի 14C BP (14,5 հազար կալ. տարի) թվագրում՝ մարդու կոպրոլիտների (կղկղանքային քարերի) ԴՆԹ-ով և 11,3k-11k 14C (13,2k-12,9k cal տարի) թվագրում արևմտյան ցողունային կետեր պարունակող հորիզոններով[101]։ Ոչ-Քլովիսյան վիմական կոմպլեքսներով և մինչ-քլովիսյան տարիքով արտեֆակտային հորիզոնները հանդիպում են Հյուսիսային Ամերիկայի արևելքում, թեև առավելագույն տարիքները, որպես կանոն, հստակ սահմանափակված չեն[53][63]։

Սառույցից զերծ միջանցքի թվագրման վերաբերյալ երկրաբանական բացահայտումները նույնպես մարտահրավեր են նետում այն գաղափարին, որ Քլովիսյան և նախաքլովիսյան մարդկանց կողմից Ամերիկաների օկուպացիան եղել է վերջին սառցադաշտային առավելագույնին հետևող այդ ճանապարհով միգրացիայի արդյունք։ Միջանցքի՝ մինչ-LGM փակումը կարող է մոտ լինել 30k cal BP տարվա, իսկ միջանցքից սառույցի նահանջի գնահատականները գտնվում են 12-13k Cal տարվա BP-ի սահմաններում[26][27][28]։

Միջանցքի կենսունակությունը՝ որպես մարդկանց միգրացիայի երթուղի, գնահատվել է 11,5 հազար կալ տարի BP, որը ավելի ուշ է, քան Քլովիսյան և նախաքլովիսի շրջանների տարիքները[28]։ Թվագրված Քլովիսյան հնագիտական վայրերը վկայում են Քլովիսյան մշակույթի հարավից հյուսիս տարածման մասին[26]։

Ամերիկայի հնագիտական վայրերի համար նախաքլովիսյան դարաշրջանն առաջարկվել է բացատրել մինչ-LGM ներքին միգրացիայով[47][52], չնայած մինչքլովիսյան վայրերը, ինչպիսիք են Մեդովքրոֆթ Ռոքշելլեր (Meadowcroft Rock Shelter)[53][63], Մոնտե Վերդե[42] և Փեյսլի Քեյվ քարանձավը, չեն տվել հաստատված մինչ-LGM տարիք[102]։

Դենե-Ենիսեյան լեզվաընտանիքի դիտարկում

Հյուսիսային Ամերիկայի Նա-դենե լեզուների (օրինակ՝ նավահոներ և ապաչներ) և Սիբիրի Ենիսեյան լեզուների միջև հարաբերությունն առաջին անգամ առաջարկվել է դեռևս 1923 թվականին և հետագայում զարգացել այլոց կողմից։ Մանրամասն ուսումնասիրություն է կատարվել Էդվարդ Վայդայի կողմից և հրապարակվել է 2010 թվականին[103]։ Այս տեսությունը ստացել է բազմաթիվ լեզվաբանների աջակցությունը, իսկ հնագիտական և գենետիկական ուսումնասիրությունները լրացրեցին այդ աջակցությունը։

Արկտիկայի աշատանքային փոքր գործիքների ավանդույթը (Arctic Small Tool tradition) Ալյասկայի և Կանադական Արկտիկայի համար հնարավոր է ծնունդ է առել Արևելյան Սիբիրում մոտ 5000 տարի առաջ։ Սա կապված է Արկտիկայի հնագույն պալեո-էսկիմոս ժողովուրդների հետ, մշակույթ, որը ծնունդ է առել դեռևս մ.թ.ա. 2500 թվականին։

Արկտիկայի աշխատանքային փոքր գործիքների ավանդույթի հավանաբար ծագում է Արևելյան Սիբիրի Սյալախ-Բել'կաչի-Իմյախտախ մշակութային հաջորդականությունից, որը թվագրվում է 6500-2800 կալ. BP տարի[104]։

Ներքին երթուղին համահունչ է Նա-Դեն լեզախմբին[103] և X2a ենթախմբի Ամերիկանա տարածմանը ամենավաղ պալեոամերիկյան միգրացիայից հետո[72]։

Այնուամենայնիվ, որոշ գիտնականներ ենթադրում են, որ նա-դենե լեզուներով խոսող արևմտյան հյուսիսամերիկացիների նախնիները ծովափնյա գաղթ են կատարել նավով[105]։

Խաղաղօվկիանոսյան ափամերձ երթուղի

Խաղաղօվկիանոսյան ափամերձ միգրացիայի տեսությունն առաջարկում է, որ մարդիկ առաջին անգամ Ամերիկա են հասել ջրային ճանապարհորդության միջոցով՝ հետևելով հյուսիսարևելյան Ասիայից դեպի Ամերիկա ափամերձ գծերին, որն ի սկզբանե առաջարկվել է 1979 թվականին Կնուտ Ֆլադմարկի կողմից՝ որպես այլընտրանք սառույցից զերծ ներքին միջանցքով հիպոթետիկ միգրացիայի համար[106]։ Այս մոդելով կարելի է բացատրել արագ տարածումը դեպի ափամերձ վայրեր, որոնք չափազանց հեռու են Բերինգի նեղուցի տարածաշրջանից, ներառյալ այնպիսի վայրեր, ինչպիսիք են Մոնտե Վերդե հնագիտական հուշարձանը հարավային Չիլիում և Տայմա-Տայմա ժայռապատկերները արևմտյան Վենեսուելայում։

Ծովային միգրացիայի տարբերակին շատ նման է ափամերձ միգրացիայի վարկածը. միակ տարբերությունն այն է, որ այն ենթադրում է, որ նավակները ճանապարհորդության հիմնական միջոցն էին։ Նավակների առաջարկվող օգտագործումը որոշ չափով մեղմում է ափամերձ միգրացիայի ժամանակագրությունը, քանի որ չէր պահանջվի ափի սառույցից ազատվելու տևական ժամանակ (16-15,000 կալիբրացված/չափորոշված BP տարի). Նավարկելով հնարավոր կլիներ հեշտությամբ շրջանցել սառցե պատնեշները և բնակություն հաստատել ափով մեկ ցրված ապաստարաններում, նախքան ափամերձ ցամաքային ճանապարհի ապասառցապատման ավարտը։ Արևելյան Ասիայի ափամերձ բնիկ բնակչության ծովային իրազեկվածությունը ծովային միգրացիայի վարկածի էական մասն է[37]։

2007 թվականին Journal of Island and Coastal Archaeology ամսագրի մի հոդվածում առաջարկվել է «լամինարիայի մեծ ճանպարհի ահիպոթեզը», ափամերձ միգրացիայի տարբերակ, որը հիմնված է Խաղաղ օվկիանոսի մեծ մասի երկայնքով լամինարիայի անտառների շահագործման վրա՝ Ճապոնիայից մինչև Բերինգիա, Խաղաղ օվկիանոսի հյուսիս-արևմուտք և Կալիֆոռնիա, և մինչև Հարավային Ամերիկայի Անդյան ափը։ Շուրջ 16000 տարի առաջ, երբ Ալյասկայի և Բրիտանական Կոլումբիայի ափամերձ գոտիների սառույցը հալվել է, լամինարիայի այս տարածքները (ողողվող գետաբերանները, մանգրային մշտադալար անտառները և կորալային խութեըր) կարող էին ապահովել էկոլոգիապես միատարր միգրացիոն միջանցք, որն ամբողջովին ծովի մակարդակի վրա էր և, ըստ էության, առանց արգելքների։ 2016 թվականին բույսերի և կենդանիների ԴՆԹ-ի վերլուծությունը ցույց է տվել ափամերձ մեծ ճանապարհի հնարավոր լինելը[107][108]։

Միտոքոնդրիալ D4h3a ենթահապլոխումբը՝ D4h3-ի հազվադեպ ենթակլադը, որը հանդիպում է Ամերիկա մայրցամաքի արևմտյան ափի երկայնքով, ճանաչվել է որպես ափամերձ միգրացիայի հետ կապված կլադ։ Այս հապլոխումբը հայտնաբերվել է Anzick-1 անվանված մարդու կմախքի մեջ, որը հայտնաբերվել է Մոնտանայում՝ սերտորեն կապված Քլովիսյան մշակույթի մի քանի արտեֆակտների հետ, որոնք թվագրված են 12500 տարի առաջ[109]։

Ափամերձ միգրացիայի մոդելների գնահատման խնդիրներ

Ափամերձ միգրացիայի մոդելները տարբեր տեսակետներ են առաջարկել դեպի Նոր աշխարհ միգրացիայի վերաբերյալ, բայց դրանք զերծ չեն իրենց խնդիրներից. Նման խնդիրներից մեկն այն է, որ համաշխարհային ծովի մակարդակը վերջին սառցադաշտային շրջանի ավարտից ի վեր բարձրացել է ավելի քան 120 մետրով (390 ֆտ)[110]։ Դա խորտակել է հնագույն ափամերձ գիծը, որով ծովեզրյա բնակիչները կշարժվեին դեպի Ամերիկա մայրցամաք։ Վաղ ափամերձ միգրացիայի հետ կապված վայրեր գտնելը չափազանց դժվար է, և ավելի խորը ջրերում հայտնաբերված ցանկացած տեղանքի համակարգված պեղումը պահանջաշատ է և թանկ։

Ամենավաղ միգրացիոն վայրերը գտնելու ռազմավարությունները ներառում են պոտենցիալ վայրերի հայտնաբերում ջրի տակ անցած պալեոափերի երկայնքով, տեղանքների որոնում տեկտոնական կամ իզոստատիկ թռիչքների ազդեցության տակ գտնվող տարածքներում և գետային տեղամասերի որոնում այն տարածքներում, որոնք կարող էին գրավիչ լինել ափի երկայնքով շարժվող միգրանտների համար[37][111]։ Մյուս կողմից, վկայություններ կան ծովային տեխնոլոգիաների մասին, որոնք հայտնաբերվել են Կալիֆորնիայի Չանել կղզիների բլուրներում՝ թվագրված մոտավորապես մ.թ.ա. 10,000 թվական[112]։ Եթե եղել է նախաքլովիսյան մշակույթից առաջ առափնյա միգրացիա, ապա բացառված չէ «չստացված գաղութացման» հավանականությունը։

Տես նաև

Ծանոթագրություններ

Կաղապար:Ծանտուփ

Գրականություն

Կաղապար:Սյուն

Կաղապար:Սյունակ ավարտ

Արտաքին հղումներ

Կաղապար:ՎՊԵ

  1. ↑ 1,0 1,1 Կաղապար:Cite book
  2. ↑ Կաղապար:Cite news
  3. ↑ Կաղապար:Cite book
  4. ↑ 4,0 4,1 Կաղապար:Cite journal
  5. ↑ Կաղապար:Cite news
  6. ↑ Կաղապար:Cite journal
  7. ↑ 7,0 7,1 Կաղապար:Cite journal
  8. ↑ Կաղապար:Cite book
  9. ↑ Կաղապար:Cite book
  10. ↑ Կաղապար:Cite book
  11. ↑ Կաղապար:Cite web
  12. ↑ Կաղապար:Cite journal
  13. ↑ Կաղապար:Cite journal
  14. ↑ Կաղապար:Cite journal
  15. ↑ Կաղապար:Cite book
  16. ↑ Կաղապար:Cite book
  17. ↑ Կաղապար:Cite book
  18. ↑ Կաղապար:Cite book
  19. ↑ Կաղապար:Cite web
  20. ↑ Կաղապար:Cite web
  21. ↑ Կաղապար:Cite web
  22. ↑ Կաղապար:Cite journal
  23. ↑ Կաղապար:Cite web
  24. ↑ Կաղապար:Cite journal
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 Կաղապար:Cite book
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 26,5 26,6 Կաղապար:Cite web
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 Կաղապար:Cite journal
  28. ↑ 28,00 28,01 28,02 28,03 28,04 28,05 28,06 28,07 28,08 28,09 28,10 Կաղապար:Cite journal
  29. ↑ 29,0 29,1 Կաղապար:Cite report
  30. ↑ 30,0 30,1 Կաղապար:Cite book
  31. ↑ 31,0 31,1 Կաղապար:Cite journal
  32. ↑ Կաղապար:Cite journal
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 Կաղապար:Cite book
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 Կաղապար:Cite journal
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Կաղապար:Cite book
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 Կաղապար:Cite book
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 Կաղապար:Cite journal
  38. ↑ 38,0 38,1 Կաղապար:Cite journal
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 Կաղապար:Cite journal
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Կաղապար:Cite journal
  41. ↑ 41,0 41,1 Կաղապար:Cite news
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 42,3 42,4 Կաղապար:Cite book
  43. ↑ 43,0 43,1 Կաղապար:Cite news
  44. ↑ 44,0 44,1 Կաղապար:Cite journal
  45. ↑ Կաղապար:Cite journal
  46. ↑ Կաղապար:Cite book
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 47,3 Կաղապար:Cite book
  48. ↑ Կաղապար:Cite magazine
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 49,3 Կաղապար:Cite journal
  50. ↑ 50,0 50,1 Կաղապար:Cite journal
  51. ↑ 51,0 51,1 Կաղապար:Cite book
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 Կաղապար:Cite web
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 Կաղապար:Cite book
  54. ↑ Կաղապար:Cite journal
  55. ↑ Կաղապար:Cite news
  56. ↑ Կաղապար:Cite encyclopedia
  57. ↑ Կաղապար:Cite encyclopedia
  58. ↑ Կաղապար:Cite journal
  59. ↑ Կաղապար:Cite journal
  60. ↑ Կաղապար:Cite journal•Կաղապար:NbspԿաղապար:Cite journal •Կաղապար:NbspԿաղապար:Cite journal
  61. ↑ Կաղապար:Cite journal
  62. ↑ Կաղապար:Cite journal
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 Կաղապար:Cite journal•Կաղապար:NbspԿաղապար:Cite web
  64. ↑ Կաղապար:Cite journal
  65. ↑ Կաղապար:Cite news
  66. ↑ Կաղապար:Cite journal
  67. ↑ 67,0 67,1 67,2 67,3 67,4 67,5 67,6 Կաղապար:Cite journal
  68. ↑ 68,0 68,1 68,2 68,3 Կաղապար:Cite journal
  69. ↑ Կաղապար:Cite book
  70. ↑ 70,0 70,1 Կաղապար:Cite journal
  71. ↑ 71,0 71,1 71,2 Կաղապար:Cite journal
  72. ↑ 72,0 72,1 72,2 72,3 72,4 Կաղապար:Cite journal
  73. ↑ 73,0 73,1 Կաղապար:Cite journal
  74. ↑ Կաղապար:Cite journal
  75. ↑ Heintzman, Peter D.; Froese, Duane; Ives, John W.; Soares, André E. R.; Zazula, Grant D.; Letts, Brandon; Andrews, Thomas D.; Driver, Jonathan C.; Hall, Elizabeth; Hare, P. Gregory; Jass, Christopher N. (2016-07-19). "Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (29): 8057–8063. doi:10.1073/pnas.1601077113. ISSN 0027-8424. PMID 27274051.
  76. ↑ Society, National Geographic (2019-08-19). "Hunter-Gatherer Culture". National Geographic Society. Retrieved 2022-02-18.
  77. ↑ Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007-07-03). "Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph". Current Biology. 17 (13): 1146–1150. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. ISSN 0960-9822.
  78. ↑ 78,0 78,1 78,2 Կաղապար:Cite journal
  79. ↑ 79,0 79,1 Կաղապար:Cite journal
  80. ↑ 80,0 80,1 80,2 80,3 80,4 Կաղապար:Cite journal
  81. ↑ Կաղապար:Cite journal
  82. ↑ 82,0 82,1 82,2 82,3 Կաղապար:Cite journal
  83. ↑ Կաղապար:Cite journal
  84. ↑ Կաղապար:Cite journal
  85. ↑ 85,0 85,1 85,2 85,3 Կաղապար:Cite journal
  86. ↑ Կաղապար:Cite journal
  87. ↑ Կաղապար:Cite journal
  88. ↑ 88,0 88,1 Կաղապար:Cite journal
  89. ↑ Կաղապար:Cite journal
  90. ↑ Կաղապար:Cite journal
  91. ↑ 91,0 91,1 Կաղապար:Cite journal
  92. ↑ 92,0 92,1 Կաղապար:Cite journal
  93. ↑ 93,0 93,1 Կաղապար:Cite journal
  94. ↑ Կաղապար:Cite journal
  95. ↑ Կաղապար:Cite journal
  96. ↑ Կաղապար:Cite journal
  97. ↑ Կաղապար:Cite journal
  98. ↑ Կաղապար:Cite journal•Կաղապար:NbspԿաղապար:Cite journal
  99. ↑ Կաղապար:Cite journal
  100. ↑ Կաղապար:Cite journal
  101. ↑ Կաղապար:Cite journal
  102. ↑ Կաղապար:Cite web
  103. ↑ 103,0 103,1 Կաղապար:Cite encyclopedia
  104. ↑ Կաղապար:Cite journal•Կաղապար:NbspԿաղապար:Cite journal
  105. ↑ Կաղապար:Cite news
  106. ↑ Կաղապար:Cite journal
  107. ↑ Կաղապար:Cite journal
  108. ↑ Կաղապար:Cite news
  109. ↑ Կաղապար:Cite journal
  110. ↑ Կաղապար:Cite web
  111. ↑ Կաղապար:Cite web
  112. ↑ Կաղապար:Cite web
Ստացված է «https://hy.wiki.beta.math.wmflabs.org/w/index.php?title=Ամերիկայի_բնակեցում&oldid=2367» էջից